Согласно общей теории систем экосистема обладает общими свойствами, характерными для сложных систем. К таким свойствам относятся: эмерджентность, принцип необходимого разнообразия элементов, устойчивость, принцип неравновесности, вид обмена ве­ществ или энергии, эволюция.

Эмерджентность (от англ, emergence - неожиданно возникаю­щий) системы - степень несводимости свойств системы к свойствам составляющих ее элементов. Свойства системы зависят не только от составляющих ее элементов, но и от особенностей взаимодействия между ними (например, явление синергизма, когда при взаимодей­ствии некоторых токсичных соединений получаются еще более ядови­тые вещества).

Принцип необходимого разнообразия элементов сводится к то­му, что любая система не может состоять из абсолютно одинаковых элементов, более того, разнообразие элементов, ее составляющих, является необходимым условием функционирования. Нижний предел разнообразия равен двум, верхний - стремится к бесконечности. Разнообразие и наличие разных фазовых состояний веществ, состав­ляющих экосистему, определяют ее гетерогенность.

Устойчивость динамической системы и ее способность к са­мосохранению зависит от преобладания внутренних взаимодействий над внешними. Если внешнее воздействие на биологическую систему превосходит энергетику ее внутренних взаимодействий, то это может вызвать необратимые изменения или гибель системы. Устойчивое или стационарное состояние динамической системы поддерживается непрерывно выполняемой внешней работой, для чего необходимы приток энергии, ее преобразование в системе и отток за пределы системы.

Принцип неравновесности сводится к тому, что системы, функ­ционирующие с участием живых организмов, являются открытыми, поэтому для них характерно поступление и отток энергии и вещес­тва, что невозможно осуществить в условиях равновесного состоя­ния. Следовательно, любая экосистема представляет собой открытую, динамическую, неравновесную систему.

Понятие равновесия является одним из основных положений в науке. С точки зрения такой науки, как синергетика (от греч. synergos - вместе действующий; междисциплинарная область иссле­дований процессов самоорганизации и самодезорганизации в различ­ных системах, в том числе в живых, например, в популяциях), имеются следующие различия между равновесной и неравновесной системами:

– Система реагирует на внешние условия.

– Поведение системы случайно и не зависит от начальных усло­вий, но зависит от предыстории.

– Приток энергии создает в системе порядок, следовательно, эн­тропия ее уменьшается.

– Система ведет себя как единое целое.

Система может находиться в состоянии равновесности и неравновёсности; при этом ее поведение существенно различается.

В соответствии со вторым законом термодинамики к равновесно­му состоянию приходят все закрытые системы, то есть системы, не получающие энергии извне. При отсутствии доступа энергии извне система стремится к состоянию равновесия, при котором энтропия равна нулю. В случае когда система находится в неравновесном сос­тоянии, создаются условия формирования новых структур, для кото­рых необходимо следующее:

1) открытость системы;

2) неравновес­ное ее состояние;

3) наличие флуктуации.

Чем сложнее система, тем более многочисленны типы флуктуации, которые могут привести ее в неустойчивое состояние. Однако в сложных системах существуют связи между частями, которые позволяют системе сохранять устой­чивое состояние. Соотношением между устойчивостью, обеспечиваю­щейся взаимосвязью между частями, и неустойчивостью из-за нали­чия флуктуации определяется порог устойчивости системы. Если этот порог превышается, система попадает в критическое состояние, кото­рое называется точкой бифуркации. В данной точке система стано­вится неустойчивой относительно флуктуации и может перейти в но­вое состояние устойчивости. Это положение имеет огромное значе­ние в эволюции экосистем. В точке бифуркации система как бы колеблется между выбором одного из нескольких путей эволюции.

Подавляющее большинство систем в природе относится к откры­тым, обменивающимся с окружающей средой энергией, веществом и информацией. Главенствующая роль в природных процессах принад­лежит не порядку, стабильности и равновесию, а неустойчивости и неравновесности, то есть все системы флуктуируют. В точке бифурка­ции система не выдерживает и разрушается, и в этот момент времени невозможно предсказать, в каком состоянии она будет находиться:

станет ли состояние системы хаотическим или она перейдет на но­вый, более высокий уровень неупорядоченности.

Принцип равновесия в живой природе играет огромную роль. Смещение равновесия между видами в одну сторону может привести к исчезновению обеих видов. Например, уничтожение хищников мо­жет привести к уничтожению жертв, давление которых на окружаю­щую среду может возрасти до такой степени, что им не хватит пищи. В природе наблюдается огромное количество равновесий, которые поддерживают общее равновесие в природе.

Равновесие в живой природе не статично, а динамично и пред­ставляет собой движение вокруг точки устойчивости. Если данная точка устойчивости не меняется, то такое состояние называется гомеостазом (от греч. homoios - тот же самый, погожий и stasis - не­подвижность, стояние). Гомеостаз - способность организма или системы поддерживать устойчивое (динамическое) равновесие в из­меняющихся условиях среды.

Согласно принципу равновесия любая естественная система с проходящим через нее потоком энергии склонна развиваться в сто­рону устойчивого состояния. Гомеостаз, существующий в природе, осуществляется автоматически за счет механизмов обратной связи. Молодые системы с неустоявшимися связями, как правило, подвер­жены резким колебаниям и менее способны противостоять внешним возмущениям по сравнению со зрелыми системами, компоненты ко­торых успели приспособиться друг к другу, то есть прошли эволюци­онные приспособления.

Естественное равновесие означает, что экосистема сохраняет свое стабильное состояние и некоторые параметры неизменными, несмотря на воздействие факторов внешней среды. Так как экосисте­ма представляет собой открытую систему, то ее устойчивое состоя­ние означает, что поступление вещества и поток энергии на входе и выходе сбалансированы.

Под воздействием на экосистему внешних факторов она переходит от одного состояния равновесия к другому. Такое состояние называет­ся устойчивым равновесием. По многочисленным данным, экологичес­кая обстановка на нашей планете не всегда была одной и той же. Бо­лее того, она испытывала резкие перемены всех ее компонентов. Это можно продемонстрировать на примере появления кислорода в атмо­сфере. Известно, что ультрафиолетовое излучение Солнца, губительное для живых организмов, породило химическую эволюцию, благодаря ко­торой возникли аминокислоты. Под воздействием ультрафиолетового излучения процессы разложения водяного пара привели к образованию кислорода и создали слой озона, который препятствовал проник­новению ультрафиолетовых лучей на поверхность Земли. До тех пор, пока не было атмосферного кислорода, жизнь могла развиваться толь­ко под защитой слоя воды, который был органичен глубиной, на кото­рую проникали солнечные лучи. Под воздействием давления отбора появились фотосинтезирующие организмы, которые синтезировали ор­ганическое вещество и кислород. Первые многоклеточные организмы появились после того, как содержание кислорода в атмосфере достигло 3 % от современного содержания. Образование атмосферы, содержа­щей кислород, привело к новому состоянию устойчивого равновесия. Благодаря способности зеленых растений водных экосистем продуци­ровать кислород в количествах, превышающих их потребности, созда­лись условия для возникновения жизни на суше и быстрого заселения организмами всей поверхности Земли. Это в свою очередь создало ус­ловия, при которых потребление и образование кислорода уравнялось и достигло отметки 20 %. Затем наблюдались колебания отношений кислорода к углекислому газу, и, вероятно, на определенной стадии развития произошло повышение содержания углекислого газа в атмос­фере, что послужило толчком к образованию ископаемого топлива. Далее соотношение кислорода и углекислого газа опять пришло в коле­бательное стационарное состояние. Бурное развитие промышленности, деградация и преобразование человеком экосистем, сжигание ископа­емого топлива и в результате - избыточное образование углекислого газа может опять сделать это соотношение нестабильным.

Следовательно, равновесие - это неотъемлемый элемент функ­ционирования природы, с которым человек должен считаться как с объективным законом природы, значение которого он только начинает осознавать.

По виду обмена веществом и энергией с окружающей средой систе­мы классифицируют следующим образом: 1) изолированные системы (обмен невозможен); 2) замкнутые системы (обмен веществом невоз­можен, а обмен энергией может происходить в любой форме); 3) откры­тые системы (возможен любой обмен веществом и энергией).

Системы, которые взаимосвязаны потоками вещества, энергии и информации, носят название динамических. Любая живая система представляет собой динамическую открытую систему.

Принцип эволюции: возникновение, существование и развитие всех экосистем обусловлено эволюцией. Динамические самоподдер­живающиеся системы эволюционируют в сторону усложнения и воз­никновения системной иерархии (образование подсистем). Эволюция любой экосистемы ведет к увеличению суммарного потока энергии, проходящей через нее. С увеличением разнообразия и сложности системы происходит ускорение эволюции, что выражается в более быстром прохождении ступеней, эквивалентных по качественным сдвигам (Акимова, Хаскин, 1998).

Все без исключения экосистемы и даже самая крупная - био­сфера - являются открытыми, поэтому для своего функционирова­ния они должны получать и отдавать энергию. По этой причине кон­цепция экосистемы должна учитывать существование связанных между собой и необходимых для функционирования и самоподдержа­ния потоков энергии на входе и выходе, то есть реальная функциони­рующая экосистема должна иметь вход и, в большинстве случаев, пути оттока переработанной энергии и веществ.

Масштабы изменений среды на входе и выходе сильно варьиру­ются и зависят от:

– размеров системы: чем она меньше, тем больше зависит от внешних воздействий;

– интенсивности обмена: чем интенсивнее обмен, тем больше при­ток и отток;

– сбалансированности автотрофных и гетеротрофных процессов: чем сильнее нарушено это равновесие, тем больше должен быть при­ток энергии извне;

– стадии и степени развития системы: молодые системы отличают­ся от зрелых.

Энергия солнечного света поступает в экосистему, где фотоавтотрофными организмами превращается в химическую энергию, ис­пользуемую для синтеза органических соединений из неорганических. Поток энергии направлен в одну сторону: часть поступающей энергии Солнца преобразуется сообществом и переходит на качественно бо­лее высокую ступень, трансформируясь в органическое вещество, ко­торое представляет собой более концентрированную форму энергии, чем солнечный свет; большая же часть энергии проходит через сис­тему и покидает ее. В принципе, энергия может накапливаться, затем высвобождаться или экспортироваться, как показано на схеме (рис. 1), но не может использоваться вторично.

В отличие от энергии элементы питания и вода, необходимые для жизни, могут использоваться многократно. После отмирания живых организмов органические вещества разлагаются и опять превраща­ются в неорганические соединения. В совокупности экосистему мож­но представить как единое целое, в котором биогенные вещества из абиотического компонента включаются в биотический и обратно, то есть происходит постоянный круговорот веществ с участием живого (биотического) и неживого (абиотического) компонентов.

Для стабильного и длительного функционирования экосистемы особенно важное значение имеют обратные связи, обеспечивающие ее авторегуляцию и саморазвитие. Поэтому независимо от вида сис­темы ее функционирование возможно только при наличии прямых (взаимная стимуляция роста и развития организмов) или обратных (например, угнетение развития популяции в результате давления хищника) связей.

В саморегулирующихся системах, к которым относятся и экосисте­мы, важная роль принадлежит отрицательным обратным связям. На принципе отрицательной обратной связи базируются все механизмы физиологических функций в любом организме и поддержание посто­янства внутренней среды и внутренних взаимосвязей любой саморе­гулирующейся системы.

Рассмотрим это положение на примере самоочищения водоемов. Допустим, что под влиянием внешних факторов (поступление в водо­ем плодородной почвы и элементов питания) началось усиленное развитие фитопланктона. Это приводит к усилению роста зоопланкто­на и уменьшению концентрации минеральных веществ, что способ­ствует более быстрому выеданию фитопланктона и уменьшению его роста. Через некоторое время происходит снижение размножения животных из-за недостатка пищи. Временное увеличение биомассы гидробионтов ведет к нарастанию массы детрита, который, являясь пищей для бактерий, вызывает их усиленное размножение. Бактерии, в свою очередь, разлагают детрит и тем самым высвобождают эле­менты питания. Таким образом, цикл замыкается и в водоеме вновь появляются условия для усиленного развития фитопланктона. Систе­ма в целом имеет отрицательный обратный знак.

Положительные обратные связи, наоборот, не способствуют регу­ляции, а вызывают дестабилизацию систем, приводя их либо к угнетению и гибели, либо к ускорению роста, за которым, как правило, следуют срыв и разрушение. Например, в любом растительном сооб­ществе плодородие почвы, урожай растений, количество отмерших растительных остатков и образовавшегося гумуса составляет контур обратных положительных связей. Такая система находится в неустой­чивом равновесии, так как потеря почвы и элементов питания в ре­зультате эрозии или изъятие части урожая без возмещения выноса питательных веществ дает толчок к снижению плодородия почв и продуктивности растений. С этим явлением столкнулись наши предки в эпоху подсечно-огневого земледелия, когда в результате изъятия продукции без возмещения выноса резко снижалось плодородие почв, что вынуждало людей оставлять одни участки и осваивать новые.

В сложных экосистемах всегда имеется сочетание контуров обоих знаков. В случае наличия контуров с большим числом связей реали­зуется правило, которое гласит: при четном числе последовательных отрицательных связей контур приобретает положительную обратную связь (минус и минус дают плюс). Однако развитие и устойчивое функционирование экосистем в итоге определяется наличием конту­ров обратной связи. Для изменения поведения системы важное зна­чение имеет добавление или изъятие связей, которые могли бы из­менить знак системы (Акимова, Хаскин, 1998).

Таким образом, составляющие экосистемы - это поток энергии, круговорот веществ, биотический и абиотический компоненты и уп­равляющие петли обратной связи.


Лекция 5,6

Структура экосистемы

Структура экосистемы представляет собой компоненты, входящие в ее состав, их связи между собой и с элементами природной среды.

С биологической точки зрения в составе экосистемы выделяют следующие компоненты:

неорганические вещества (С, N 2 , CO 2 , Н 2 О и т.д.), включающиеся в круговорот;

органические соединения (белки, углеводы, липиды и т.д.), свя­зывающие биотическую и абиотическую части; I

воздушную, водную и субстратную среду, а так же климатичес­кий режим и другие физические факторы среды;

продуценты - автотрофные организмы, в основном зеленые растения, которые могут производить органические вещества из про­стых неорганических соединений;

консументы - фаготрофы (от греч. phagos - пожиратель) гете­ротрофные организмы, в основном животные, питающиеся другими организмами или частицами органического вещества;

редуценты - сапротрофы (от греч. sapros - гнилой), деструкто­ры, гетеротрофные организмы, в основном бактерии и грибы, получа­ющие энергию либо путем разложения мертвых тканей, либо путем поглощения растворенного органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлекаемого сапрофитами из растений и дру­гих организмов. Разложение осуществляется до простых минераль­ных веществ, которые могут использоваться продуцентами.

С точки зрения трофической (от греч. tropne - питание) структу­ры экосистему можно разделить по вертикали на два яруса:

1) верхний - автотрофный (самостоятельно питающийся) ярус, или «зеленый пояс», включающий растения либо их части, содержа­щие хлорофилл, где преобладает фиксация энергии Солнца, использу­ются простые неорганические соединения и происходит накопление сложных органических соединений;

2) нижний - гетеротрофный (питаемый другими) ярус, или «ко­ричневый пояс» почв и осадков, разлагающихся частей отмерших организмов, в котором преобладают использование, трансформация и разложение сложных соединений.

Особенно четко эти два трофических яруса представлены в глубо­ководных водоемах (океанах, морях, озерах).

1 Определение экосистемы. Свойства экосистемы. Структура экосистемы. Разнообразие экосистем биосферы

Предметом экологии является изучение условий закономерностей существования, формирования и функционирования экосистем. Объектом экологии является экосистема.

Термин экосистема был предложен А. Тенсли в 1935 году, который считал, что экосистема - это единая открытая функциональная система, образованная организмами и средой их обитания с которой они активно взаимодействуют.

Экосистема – это любая совокупность живых существ и среда их обитания, объединенная в единое функциональное целое, возникающая на основе взаимозависимости и причинно-следственных связей, существующих между отдельными экологическими компонентами.

Совокупность специфического физико-химического окружения (биотопа) с сообществом живых организмов (биоценозом) и образует экосистему.

Тенсли предложил следующее соотношение

Биотоп + биоценоз = экосистема.

Экосистема - система живых организмов и окружающих их неорганических тел, связанных между собой потоком энергии и круговоротом веществ (рис. 2).

Биотоп - определенная территория со свойственными ей абиотическими факторами среды обитания (климат, почва). Биогеоценоз - совокупность биоценоза и биотопа (рис. 1). Термин «экосистема» был предложен английским ученым А. Тенсли (1935), а термин «биогеоценоз» - российским ученым В.Н. Сукачевым (1942).

Рис. 2. Функциональная схема экосистемы

«Экосистема» и «биогеоценоз» - понятия близкие, но не синонимы. Биогеоценоз - это экосистема в границах фитоценоза. Экосистема - понятие более общее. Каждый биогеоценоз - это экосистема, но не каждая экосистема - биогеоценоз. В нашей стране и за рубежом идея о взаимосвязи и единстве всех явлений и предметов на земной поверхности, т. е. о природных комплексах, возникла в какой-то мере почти одновременно, с той лишь разницей, что в СССР она развивалась как учение о биогеоценозе, а в других странах - как учение об экосистеме.

Биогеоценоз и экосистема - понятия сходные, но не тождественные. В обоих случаях - это взаимодействующие совокупности живых организмов и среды, но экосистема - понятие безразмерное. Муравейник, аквариум, болото, биосфера в целом, кабина космического корабля и т. п.- все это экосистемы. В отечественной литературе принято характеризовать биогеоценоз как экосистему, границы которой определены фитоценозом, т. е. суженный к пределам фитоценоза участок биогеоценотического покрова Земли. Иными словами, биогеоценоз - это частный случай, определенный ранг экосистемы. Биогеоценоз - сложный природный комплекс живых существ, находящихся в зависимости от неорганической среды и взаимодействующих с ней материально-энергетическими связями. По своей сущности это динамическая, уравновешенная, взаимосвязанная и стойкая во времени система, которая является результатом длительной и глубокой адаптации составных компонентов и в которой может осуществляться круговорот веществ. Биогеоценоз - не простая совокупность живых организмов и их среды обитания, а особая, согласованная форма существова­ния организмов и окружающей среды, диалектическое единство всех экологических компонентов, объединенных в единое функциональное целое на основе взаимозависимости и причинно-следственных связей. Биогеоценозы земного шара образуют биогеоценотический покров, который изучает биогеоценология. Основателем этой науки был выдающийся советский ученый В. Н. Сукачев. Совокупность всех биогеоценозов (экосистем) нашей планеты создает гигантскую глобальную экосистему, называемую биосферой.

Биогеоценозы могут формироваться на любом участке земной поверхности, сухопутном и водном. Биогеоценозы бывают степными, болотными, луговыми и т. д.

Единая экосистема нашей планеты называется биосферой. Биосфера - экосистема высшего порядка.

Выделяют микро, мезо и мегаэкосистемы ЭС.

При этом меньшие по размеру входят в качества подсистем в более крупные функции, образуя иерархию в которой каждый уровень организации взаимосвязаны с отсутствием четких граней между ними т.о. иерархия экосистемы в биосфере та их взаимоподчиняемость в порядке укрупнения и усложнения. Отсюда вытекает по мере объединения компонентов в более крупные у новых единиц, возникают качественно новые свойства, которые отсутствуют на предыдущем уровне. Примером мегаэкосистемы (глобальной) является биосфера.

Структурная организация экосистемы

Структурой экосистемы принято называть совокупность ее системообразующих связей. Учитывая характер взаимодействий между биотическим и абиотическим компонентами, можно выделить несколько аспектов единой внутренней структуры экосистемы:

Энергетическую (совокупность энергетических потоков в экосистеме);

Вещественную (совокупность потоков вещества);

Информационную (совокупность внутриэкосистемных информационных потоков);

Пространственную (характеризующую пространственное распределение потоков энергии, вещества и информации внутри экосистемы);

Динамическую (определяющую изменение внутриэкосистемных потоков во времени).

С точки зрения трофической структуры экосистему можно разделить на два яруса - автотрофный и гетеротрофный (по Ю. Одуму, 1986).

1. Верхний автотрофный ярус, или «зеленый пояс», включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических со­единений и накопление сложных органических соединений.

2. Нижний гетеротрофный ярус, или «коричневый пояс» почв и осадков, разлагающихся веществ, корней и т.д., в котором преобладают использование, трансформация и разложение сложных соединений.

С биологической точки зрения в составе экосистемы удобно выделить следующие компоненты (по Ю. Одуму, 1986):

    неорганические вещества;

    органические соединения;

    воздушную, водную и субстратную среду;

    продуцентов;

    макроконсументов;

    микроконсументов.

    Неорганические вещества (С0 2 , Н 2 0, N 2 , 0 2 , минеральные соли и др.), включающиеся в круговороты.

    Органические вещества (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества и др.), связывающие биотическую и абиотическую части.

    Воздушная, водная и субстратная среда, включающая аби­отические факторы.

    Продуценты - автотрофные организмы, способные произво­дить органические вещества из неорганических, используя фотосинтез или хемосинтез (растения и автотрофные бактерии).

5. Консументы (макроконсументы, фаготрофы) - гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов (животные, гетеротрофные растения, некоторые микроорганизмы). Консументы бывают первого порядка (фитофаги, сапрофаги), второго порядка (зоофаги, некрофаги) и т.д.

6.Редуцееты (микроконсументы, деструкторы, сапротрофы, осмотрофы) - гетеротрофные организмы, питающиеся органическими ос­татками и разлагающие их до минеральных веществ (сапротрофные бактерии и грибы).

Следует учитывать, что и продуценты, и консументы частично выполняют функции редуцентов, выделяя в окружающую среду мине­ральные вещества - продукты их метаболизма.

Таким образом, как правило, в любой экосистеме можно выделить три функциональные группы организмов: продуцентов, консументов и редуцентов. В экосистемах, образованных только микроорганизмами, консументы отсутствуют. В каждую группу входит множество попу­ляций, населяющих экосистему.

В экосистеме пищевые и энергетические связи идут в направлении: продуценты -» консументы -> редуценты.

Любой экосистеме свойственен круговорот веществ и прохождение через нее потока энергии.

В экосистеме органические вещества синтезируются автотрофами из неорганических веществ. Затем они потребляются гетеротрофами. Выделенные в процессе жизнедеятельности или после гибели организмов (как автотрофов, так и гетеротрофов) органические вещества подвергаются минерализации, т.е. превращению в неорганические вещества. Эти неорганические вещества могут быть вновь использованы автотрофами для синтеза органических веществ. Так осуществляется биологический круговорот веществ.

В то же время, энергия не может циркулировать в пределах экосистемы. Поток энергии (передача энергии), заключенной в пище, в эко­системе осуществляется однонаправленно от автотрофов к гетеротрофам.

Энергетическая классификация экосистем

В зависимости от источника энергии и степени энергетических субсидий Ю. Одум (1986) разделил существующие экосистемы на 4 типа.

    Природные экосистемы, движимые Солнцем и несубсидируемые (например, открытые океаны, глубокие озера, высокогорные леса). Они получают мало энергии и имеют низкую продуктивность, но при этом занимают основные площади биосферы.

2 Природные экосистемы, движимые Солнцем и субсидируемые другими естественными источниками (например, эстуарии в приливных морях, некоторые дождевые леса, речные экосистемы). Помимо солнечного света они получают дополнительную энергию в виде дождя, ветра, органических веществ, минеральных элементов и т.д.

    Экосистемы, движимые Солнцем и субсидируемые человеком (например, агроэкосистемы, аквакультуры). Дополнительная энергия поставляется в них человеком в виде горючего, органических и минеральных удобрений, пестицидов, стимуляторов роста и т.п. Эти экосистемы производят продукты питания и другие материалы.

Так как все экосистемы, включая биосферу, являются открытыми, то для своего функционирования, они должны получать и отдавать энергию, т.е. реальная функционирующая экосистема должна иметь вход и выход переработанной энергии. Энергия солнечного света поступает в экосистему, где фотоавтотрофными организмами превращается в химическую энергию, используемую для синтеза органических веществ из неорганических. В экосистеме поток энергии направлен в одну сторону: часть поступающей энергии солнца, преобразуется растениями и переходит на качественно более высокую ступень, превращаясь в органическое вещество, которое представляет собой более концентрированную форму энергии. Большая часть солнечной энергии приходит через экосистемы и покидает ее. В отличие от энергии, вода и элементы питания, необходимые для жизни, могут использоваться многократно (после отмирания органические вещества превращаются в неорганические). В состав экосистемы входит два компонента: сообщество живых организмом или биоценоз (биотический компонент) и физико-химическая среда или биотоп (абиотический компонент).

Рис.1 - Функциональная схема экосистемы.

Таким образом, экосистему можно представить как единое целое, в котором биогенные вещества из абиотического компонента включаются в биотический и обратно, т.е. происходит постоянный круговорот веществ с участием биотического и абиотического компонентов.

Любая природная система может развиваться только за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей ее среды (закон развития природной системы за счет окружающей среды).

Наземные биомы

Вечнозеленый тропический дождевой лес

Полувечнозеленый тропический лес: выраженный влажный и сухой сезоны Пустыня: травянистая и кустарниковая

Чапараль - районы с дождливой зимой и засушливым летом

Тропические грасленц и саванна

Степь умеренной зоны

Листопадный лес умеренной зоны

Бореальные хвойные леса

Тундра: арктическая и альпийская

Типы пресноводных экосистем

Ленточные (стоячие воды): озера, пруды и т. д.

Лотические (текучие воды): реки, ручьи и т. д.

Заболоченные угодья: болота и болотистые леса

Типы морских экосистем Открытый океан (пелагическая)

Воды континентального шельфа (прибрежные воды)

Районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством) Эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, соленые марши и т. д.)

Изучение географического распределения экосистем может быть предпринято только на уровне крупных экологических единиц - макроэкосистем, которые рассматриваются в кон­тинентальном масштабе. Экосистемы не разбросаны в беспорядке, наоборот, сгруппированы в достаточно регулярных зонах как по горизонтали (по широте), так и по вертикали (по высоте). Установленная законом периодичность проявляется в том, что величины индекса сухости меняются в разных зонах от 0 до 4-5, трижды между полюсами и экватором они близки к 1.

От экватора к полюсам видна определенная симметрия в распределении биомов различных полушарий.

Дождевые тропические леса (север Южной Америки, Центральная Америка, западная и центральная части экваториальной Африки, Юго-Восточная Азия, прибрежные районы северо-запада Австралии, острова Индийского и Тихого океанов). Климат - без смены сезонов (близость к экватору), температура - среднегодовая выше 17°С (обычно 28°С), осадки - среднегодовое количество превышает 2400 мм.

Растительность: господствуют леса. Насчитываются сотни видов деревьев высотой до 60 м. На их стволах и ветвях - растения-эпифиты, корни которых не достигают почвы, и деревянистые лианы, укореняющиеся в почве и взбирающиеся по дере­вьям до их вершин. Все это образует густой полог.

Животный мир: видовой состав богаче, чем во всех других биомах вместе взятых. Особенно многочисленны земноводные, пресмыкающиеся и птицы (лягушки, ящерицы, змеи, попугаи), обезьяны и другие мелкие млекопитающие, экзотические насекомые с яркой окраской, в водоемах - ярко окрашенные рыбы

Прочие особенности: почвы, как правило, маломощные и бедные, большая часть питательных веществ содержится в биомассе по­верхности укорененной растительности.

    Саванны (субэкваториальная Африка, Южная Америка, значительная часть южной Индии). Климат - сухой и жаркий большую часть года. Обильные дожди в течение влажного сезона. Температура среднегодовая высокая. Осадки - 750 - 1650 мм/год, главным образом во время сезона дождей. Растительность: мятликовые (злаковые) растения с редкими листопадными деревьями. Животный мир: крупные растительноядные млекопитающие, такие, как антилопы, зебры, жирафы, носороги, из хищников-львы, леопарды, гепарды.

    Пустыни (некоторые районы Африки, например Сахара; Ближ­него Востока и Центральной Азии, Большой Бассейн и юго-запад США и север Мексики и др.). Климат-очень сухой. Температура - жаркие дни и холодные ночи. Осадки - менее 250 мм/год. Растительность: редкостойный кустарник, нередко колючий, иногда-кактусы и низкие травы, быстро покрывающие землю цветущим ковром после редких дождей. Корневые системы у растений обширные поверхностные, перехватывающие влагу редких осадков, а также стержневые корни, проникающие в землю до уровня грунтовых вод (30 м и глубже). Животный мир: разнообразные грызуны (кенгуровая крыса и др.), жабы, ящерицы, змеи и другие пресмыкающиеся, совы, орлы, грифы, мелкие птицы и насекомые в большом количестве.

    Степи (центр Северной Америки, Россия, отдельные районы Африки и Австралии, юго-восток Южной Америки). Климат - сезонный. Температура - летние от умеренного теплого до жаркого, зимние температуры ниже 0°С. Осадки - 750-2000 мм/год. Расти­тельность: господствуют мятликовые (злаковые) высотой до 2 м и выше в некоторых прериях Северной Америки или до 50 см, напри­мер, в степях России, с отдельными деревьями и кустарниками на влажных участках. Животный мир: крупные растительноядные млекопитающие - бизоны, вилорогие антилопы (Северная Амери­ка), дикие лошади (Евразия), кенгуру (Австралия), жирафы, зебры, белые носороги, антилопы (Африка); из хищников - койоты, львы, леопарды, гепарды, гиены, разнообразные птицы и мелкие роющие млекопитающие, такие, как кролик, суслик, трубкозуб.

5. Леса умеренного пояса (Западная Европа, Восточная Азия, восток США). Климат - сезонный с зимними температурами ниже 0°С. Осадки - 750-2000 мм/год. Растительность господствуют леса из широколиственных листопадных пород деревьев высотой до 35-45 м (дуб, гикори, клен), кустарниковый подлесок, мхи, лишайники. Животный мир: млекопитающие (белохвостый олень, дикобраз, енот, опоссум, белка, кролик, землеройки), птицы (славки, дятлы, дрозды, совы, соколы), змеи, лягушки, саламандры, рыбы (форель, окунь, сом и др.), обильная почвенная микрофауна. Биота адаптирована к сезонному климату: спячка, миграции, состояние покоя в зимние месяцы.

6. Хвойные леса, тайга (северные районы Северной Америки, Европы и Азии). Климат - долгая и холодная зима, много осадков выпадает в виде снега. Растительность: господствуют вечнозеленые хвойные леса, большей частью еловые, сосновые, пихтовые. Животный мир: крупные травоядные копытные (олень-мул, северный олень), мелкие растительноядные млекопитающие (заяц-беляк, белка, грызуны), волк, рысь, лисица, черный медведь, гризли, росомаха, норка и другие хищники, многочисленные кровососущие насекомые во время короткого лета. Множество болот и озер. Толстая лесная подстилка.

7. Тундра (в северном полушарии к северу от тайги). Климат очень холодный с полярным днем и полярной ночью. Температура - среднегодовая ниже - 5°С. За несколько недель короткого лета земля оттаивает не более 1 м в глубину. Осадки-менее 250 мм/год. Растительность: господствуют медленно растущие лишайники, мхи, злаки и осоки, карликовые кустарники. Животный мир: крупные травоядные копытные (северный олень, мускусный бык), мелкие роющие млекопитающие (круглогодично, например, лемминги), хищники, приобретающие зимой, маскирующую белую окраску (песец, рысь, горностай, полярная сова).

В тундре коротким летом гнездится большое число перелетных птиц, среди них особенно много водоплавающих, которые питаются имеющимися здесь в изобилии насекомыми и пресноводными беспозвоночными.

Вертикальная зональность экосистем суши, особенно в местах с резко выраженным рельефом, также весьма четкая. Высотная ярусность сообществ живых организмов во многих отношениях сходна с широтным распределением крупных биомов.

Влажность является основным фактором, определяющим тип биома. При достаточно большом количестве осадков, как правило, развивается лесная растительность. Температура при этом определяет тип леса. Точно так же обстоит дело в биомах степи и пустыни. Смена типов растительности в холодных регионах происходит при меньших годовых суммах осадков, так как при низких температурах меньше воды теряется на испарение. Температурный фактор становится главным только в очень холодных условиях с вечной мерзлотой. Так, в тундре тепла хватает лишь на то, чтобы сошел снег и оттаяли самые верхние горизонты почвы. Ниже в ней постоянно сохраняется лед. Это явление и называется вечной мерзлотой. Она ограничивает рас­пространение на север еловых и пихтовых лесов. С момента сельскохозяйственной революции (8 – 10 тыс. лет) человек разрушил 20% естественных экосистем суши, основную часть из которых составляли наиболее продуктивные лесные и лесостепные экосистемы. Для классификации изменения экосистем по степени их нарушенности используют следующие критерии: ненарушенные территории, частично нарушенные территории и нарушенные территории.

Эстуарии, лиманы, устья рек, прибрежные бухты и т.д. - прибрежные водоемы, представляющие собой экотоны между пресноводными и морскими экосистемами. Это высокопродуктивные районы, где наблюдается аутвеллинг - привнос биогенных элементов с суши. Они обычно входят в литоральную зону и подвержены приливам и отливам. Здесь встречаются болотные и морские травы, водоросли, рыба, крабы, креветки, устрицы и т.д.

Открытый океан беден биогенными элементами. Эти районы мож­но считать «пустынями» по сравнению с прибрежными водами. Арк­тические и антарктические зоны более продуктивны, так как плотность планктона растет при переходе от теплых морей к холодным, и фауна рыб и китообразных здесь значительно богаче. Продуцентом выступает фитопланктон, им питается зоопланктон, а тем в свою очередь нектон. Видовое разнообразие фауны снижается с глубиной. На глубине в стабильных местообитаниях сохранились виды из далеких геологических эпох.

Глубоководные рифтовые зоны океана находятся на глубине около 3000 м и более. Условия жизни в экосистемах глубоководных рифтовых зон очень своеобразны. Это полная темнота, огромное давление, пониженная температура воды, недостаток пищевых ресурсов, вы­сокая концентрация сероводорода и ядовитых металлов, встречаются выходы горячих подземных вод, и т.д. В результате живущие здесь организмы претерпели следующие адаптации: редукция плавательно­го пузыря у рыб или заполнение его полости жировой тканью, атрофирование органов зрения, развитие органов светосвечения и др. Живые организмы представлены гигантскими червями (погонофорами), крупными двустворчатыми моллюсками, креветками, крабами и отдельными видами рыб. Продуцентами выступают сероводородные бактерии, живущие в симбиозе с моллюсками.

    ... предмету ... определения ... и изменчивость – свойства организмов, их... экосистем . Последствия деятельности человека. Сохранение экосистемы ... . Структура экосистемы . Пищевые связи в экосистемах 2. ... биосферы . Причины, способствующие сокращению видового разнообразия ...

  1. Предмет философии науки 4 Раздел I научное познание как социокультурный феномен 10

    Документ

    ... биосферу как целостную экосистему ... структуру деятельности - взаимодействие средств с предметом деятельности и превращение его в продукт благодаря осуществлению определенных ... которой разнообразие и... определенных свойств , ... генах, экосистемах и биосфере , об...

  2. Структура образовательной программы 21 Раздел Планируемые результаты освоения образовательной программы общего образования 22

    Пояснительная записка

    Использование свойств арифметических действий... разнообразие предметов рукотворного мира (архитектура, техника, предметы ... структуры , принадлежности к определенным ... человека; видов, экосистем ; биосферы ) и процессов... энергии в экосистемах ); приведение...

Тема 1.2. : Экосистема и ее свойства

Введение…………………………………………………………………………………..3.

1. Экосистема - основное понятие экологии ……………………………………………4

2. Биотическая структура экосисте ……………………………………………………5.

3. Экологические факторы ……………………………………………………………….6

4. Функционирование экосистем………………………………………………………..12

5. Воздействие человека на экосистему………………………………………………...14

Заключение ……………………………………………………………………………….16

Список литературы……………………………………………………………………….17


Введение

Слово "экология" образовано из двух греческих слов: "oicos", что означает дом, жилище, и "logos" - наука и дословно переводится как наука о доме, местообитании. Впервые этот термин использовал немецкий зоолог Эрнст Геккель в 1886 году, определив экологию как область знаний, изучающую экономику природы, - исследование общих взаимоотношений животных как с живой, так и с неживой природой, включающей все как дружественные, так и недружественные отношения, с которыми животные и растения прямо или косвенно входят в контакт. Такое понимание экологии стало общепризнанным и сегодня классическая экология - это наука об изучении взаимоотношений живых организмов с окружающей их средой.

Живое вещество настолько многообразно, что его изучают на разных уровнях организации и под разным углом зрения.

Различают следующие уровни организации биосистем (См. приложения (рис. 1)).

Уровни организмов, популяций и экосистем являются областью интересов классической экологии.

В зависимости от объекта исследования и угла зрения, под которым он изучается, в экологии сформировались самостоятельные научные направления.

По размерности объектов изучения экологию делят на аутэкологию (организм и его среда), популяционную экологию (популяция и ее среда), синэкологию (сообщества и их среда), биогеоцитологию (учение об экосистемах) и глобальную экологию (учение о биосфере Земли).

В зависимости от объекта изучения экологию подразделяют на экологию микроорганизмов, грибов, растений, животных, человека, агроэкологию, промышленную (инженерную), экологию человека и т.п.

По средам и компонентам различают экологию суши, пресных водоемов, моря, пустынь, высокогорий и других средовых и географических пространств.

К экологии часто относят большое количество смежных отраслей знаний, главным образом из области охраны окружающей среды.

В данной работе рассмотрены прежде всего основы общей экологии, то есть классические законы взаимодействия живых организмов с окружающей средой.


1.Экосистема - основное понятие экологии

Экология рассматривает взаимодействие живых организмов и неживой природы. Это взаимодействие, во-первых, происходит в рамках определенной системы (экологической системы, экосистемы) и, во-вторых, оно не хаотично, а определенным образом организовано, подчинено законам.

Экосистемой называют совокупность продуцентов, консументов и детритофагов, взаимодействующих друг с другом и с окружающей их средой посредством обмена веществом, энергией и информацией таким образом, что эта единая система сохраняет устойчивость в течение продолжительного времени.

Таким образом, для естественной экосистемы характерны три признака:

1) экосистема обязательно представляет собой совокупность живых и неживых компонентов ((см. приложение (рис. 2));

2) в рамках экосистемы осуществляется полный цикл, начиная с создания органического вещества и заканчивая его разложением на неорганические составляющие;

3) экосистема сохраняет устойчивость в течение некоторого времени, что обеспечивается определенной структурой биотических и абиотических компонентов.

Примерами природных экосистем являются озеро, лес, пустыня, тундра, суша, океан, биосфера.

Как видно из примеров, более простые экосистемы входят в более сложно организованные. При этом реализуется иерархия организации систем, в данном случае экологических.

Таким образом, устройство природы следует рассматривать как системное целое, состоящее из вложенных одна в другую экосистем, высшей из которых является уникальная глобальная экосистема - биосфера. В ее рамках происходит обмен энергией и веществом между всеми живыми и неживыми составляющими в масштабах планеты. Грозящая всему человечеству катастрофа состоит в том, что нарушен один из признаков, которым должна обладать экосистема: биосфера как экосистема деятельностью человека выведена из состояния устойчивости. В силу своих масштабов и многообразия взаимосвязей она не должна от этого погибнуть, она перейдет в новое устойчивое состояние, изменив при этом свою структуру, прежде всего неживую, а вслед за ней неизбежно и живую. Человек как биологический вид меньше других имеет шанс приспособиться к новым быстро изменяющимся внешним условиям и скорее всего исчезнет первым. Поучительным и наглядным тому примером является история острова Пасхи.

На одном из полинезийских островов, носящем название острова Пасхи, в результате сложных миграционных процессов в VII веке возникла замкнутая изолированная от всего мира цивилизация. В благоприятном субтропическом климате она за сотни лет существования достигла известных высот развития, создав само-бытную культуру и письменность, до наших дней не поддающуюся расшифровке. А в XVII веке она без остатка погибла, уничтожив вначале растительный и животный мир острова, а затем погубив себя в прогрессирующей дикости и каннибализме. У последних островитян не осталось уже воли и материала, чтобы построить спасительные "ноевы ковчеги" - лодки или плоты. В память о себе исчезнувшее сообщество оставило полупустынный остров с гигантскими каменными фигурами - свидетелями былого могущества.

Итак, экосистема является важнейшей структурной единицей устройства окружающего мира. Как видно из рис. 1 (см. приложение), основу экосистем составляют живое вещество, характеризующееся биотической структурой , и среда обитания, обусловленная совокупностью экологических факторов . Рассмотрим их более подробно.

2. Биотическая структура экосистем

Экосистема основана на единстве живого и неживого вещества. Суть этого единства проявляется в следующем. Из элементов неживой природы, главным образом молекул CO2 и H2O, под воздействием энергии солнца синтезируются органические вещества, составляющие все живое на планете. Процесс создания органического вещества в природе происходит одновременно с противоположным процессом - потреблением и разложением этого вещества вновь на исходные неорганические соединения. Совокупность этих процессов протекает в рамках экосистем различных уровней иерархии. Чтобы эти процессы были уравновешены, природа за миллиарды лет отработала определенную структуру живого вещества системы .

Движущей силой в любой материальной системе служит энергия. В экосистемы она поступает главным образом от Солнца. Растения за счет содержащегося в них пигмента хлорофилла улавливают энергию излучения Солнца и используют ее для синтеза основы любого органического вещества - глюкозы C6H12O6.

Кинетическая энергия солнечного излучения преобразуется таким образом в потенциальную энергию, запасенную глюкозой. Из глюкозы вместе с получаемыми из почвы минеральными элементами питания - биогенами - образуются все ткани растительного мира - белки, углеводы, жиры, липиды, ДНК, РНК, то есть органическое вещество планеты.

Кроме растений продуцировать органическое вещество могут некоторые бактерии. Они создают свои ткани, запасая в них, как и растения, потенциальную энергию из углекислого газа без участия солнечной энергии. Вместо нее они используют энергию, которая образуется при окислении неорганических соединений, например, аммиака, железа и особенно серы (в глубоких океанических впадинах, куда не проникает солнечный свет, но где в изобилии скапливается сероводород, обнаружены уникальные экосистемы). Это так называемая энергия химического синтеза, поэтому организмы называются хемосинтетиками .

Таким образом, растения и хемосинтетики создают органическое вещество из неорганических составляющих с помощью энергии окружающей среды. Их называют продуцентами или автотрофами . Высвобождение запасенной продуцентами потенциальной энергии обеспечивает существование всех остальных видов живого на планете. Виды, потребляющие созданную продуцентами органику как источ-ник вещества и энергии для своей жизнедеятельности, называются консументами или гетеротрофами .

Консументы - это самые разнообразные организмы (от микроорганизмов до синих китов): простейшие, насекомые, пресмыкающиеся, рыбы, птицы и, наконец, млекопитающие, включая человека.

Консументы, в свою очередь, подразделяются на ряд подгрупп в соответствии с различиями в источниках их питания.

Животные, питающиеся непосредственно продуцентами, называются первичными консументами или консументами первого порядка. Их самих употребляют в пищу вторичные консументы. Например, кролик, питающийся морковкой, - это консумент первого порядка, а лиса, охотящаяся за кроликом, - консумент второго порядка. Некоторые виды живых организмов соответствуют нескольким таким уровням. Например, когда человек ест овощи - он консумент первого порядка, говядину - консумент второго порядка, а употребляя в пищу хищную рыбу, выступает в роли консумента третьего порядка.

Первичные консументы, питающиеся только растениями, называются растительноядными или фитофагами . Консументы второго и более высоких порядков - плотоядные . Виды, употребляющие в пищу как растения, так и животных, относятся к всеядным, например, человек.

Структура является важнейшим свойством любой экосистемы. Структуру понимают как внутреннее строение системы и определенные связи между его составляющими. Всего в экологии различают пространственную и функциональную структуру экосистем.

Пространственная, или морфологическая, структура отражает состав, структурные соотношения и пространственное расположение структурных элементов или блоков экосистемы, которые определяют особенности ее функционирования в определенных условиях среды.

Функциональная структура отражает особенности функционирования структурных компонентов экосистемы. Она характеризует темпы, объемы и последствия вещественно-энергетического обмена, устойчивость и стабильность, производительность и другие важные функции экосистем.

Характеризуя функциональную структуру экосистем, следует обратить внимание на такие функциональные признаки:

Усвоение и трансформация энергии;

Продуцирование органической массы;

Перемещение вещественно-энергетических ресурсов вдоль трофических (пищевых) цепей;

Деструкция мертвой органики и биотический круговорот (биогеохимические циклы);

Постоянная динамика, развитие и эволюция;

Саморегуляция, устойчивость и стабильность

Каждая экосистема имеет два основных компонента: организмы с одной стороны и факторы окружающей для них среды - с другой. Вся совокупность организмов - это биота экосистемы. Пути взаимодействия различных категорий организмов - это биотическая структура экосистемы. Несмотря на большое разнообразие экосистем, им всем присуща примерно одинаковая биотическая структура, поскольку они содержат одни и те же категории организмов: продуценты, консументы, редуценты.

Экосистема состоит из четырех основных элементов:

1. Неживая (абиотическая) среда -- это вода, минеральные вещества, газы, а также неживые органические вещества и гумус.

2. Продуценты (производители) -- живые существа, способные из неорганических материалов среды строить органические вещества. Такую работу выполняют главным образом зеленые растения, производящие с помощью солнечной энергии из углекислого газа, воды и минеральных веществ органические соединения. Этот процесс называют фотосинтезом. При нем высвобождается кислород. Органические вещества, производимые растениями, идут в пищу животным и человеку, кислород используется для дыхания.

3. Консументы -- потребители растительной продукции. Организмы, питающиеся только растениями, называют консументами первого порядка. Животных, питающихся только (или преимущественно) мясом, называют консументами второго порядка.

4. Редуценты (деструкторы, разлагатели) -- группа организмов, которые разлагают остатки отмерших существ, например, растительные остатки или трупы животных, превращая их снова в исходное сырье (вода, минеральные вещества и углекислый газ), пригодное для продуцентов, превращающих эти составные части снова в органические вещества. К редуцентам относятся многие черви, личинки насекомых и другие мелкие почвенные организмы. Бактерии, грибы и другие микроорганизмы, превращающие живое вещество в минеральное, называют минерализаторами.

1. Целостность. Потоки вещества и энергии обеспечивают целостность экосистемы – взаимосвязь ее организмов друг с другом и с природной средой.

2. Самовоспроизводимость. Основными условиями самовоспроизводства экосистемы являются:

· наличие в среде пищи и энергии (для автотрофов – солнечной, для хемотрофов – химической);

· способность организмов к размножению;

· способность организмов воспроизводить химический состав и физические свойства природной среды (структуру почвы, прозрачность воды).

3. Устойчивость экосистем. Природные экосистемы способны к длительному существованию. Даже при значительных колебаниях внешних факторов внутренние параметры сохраняют стабильность. Устойчивость экосистем падает с обеднением видового состава. Самые устойчивые – богатые жизнью тропические леса (свыше 8000 видов растений), достаточно устойчивы леса умеренной полосы (2000 видов), менее устойчивы тундровые биоценозы (500 видов), мало устойчивы экосистемы океанических островов. Еще менее устойчивы фруктовые сады, а посевные поля без поддержки человека вообще не могут существовать, они быстро зарастают сорняками и уничтожаются вредителями.

4. Саморегуляция экосистем. Эффективность саморегуляции определяется разнообразием видов и пищевых взаимоотношений между ними. Если снижается численность одного из первичных консументов, то при разнообразии видов хищники переходят к питанию более многочисленными животными, которые раньше были для них второстепенными.

5. Эмерджентные свойства (англ. emergent неожиданно появляющийся) – новые, уникальные свойства экосистемы, возникающие в результате синергичного взаимодействия ее компонентов. Например, некоторые водоросли и кишечнополостные животные, эволюционируя совместно, образуют систему коралловых рифов, в результате чего возникает эффективный механизм круговорота элементов питания, позволяющий такой комбинированной системе поддерживать высокую продуктивность в водах с очень низким содержанием питательных элементов. Следовательно, огромная продуктивность и разнообразие коралловых рифов являются эмерджентными свойствами характерными только для уровня рифового сообщества.

36.Эволюция экосистем.

Любая экологическая система непрерывно изменяется, приспосабливаясь к изменениям внешней среды. Аллогенные изменения обусловлены геохимическими силами, действующими на экосистему извне, а также действием геологических факторов. Автогенные изменения протекают под действием факторов, возникающих внутри экосистемы.

Экологическая сукцессия - это процесс направленного развития экосистемы, протекающий через последовательное замещение простого сообщества более сложным, с более богатым биологическим разнообразием, с более сложной пространственной и трофической структурой, в результате которого экосистема становится более устойчивой.

Характерные признаки сукцессии:

Происходит под действием биотического компонента экосистемы, так как биотическое сообщество изменяет физическую среду обитания и благодаря этим изменениям устанавливаются определенные скорость сукцессии, ее хараткер и пределы протекания.

Упорядоченное развитие экосистемы, связанное с изменением видовой структуры сообщества.

Протекает до тех пор, пока экосистема не станет стабилизированной, то есть когда на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий. Это состояние называют климаксом.

В ходе сукцессии экосистема проходит через определенные промежуточные стадии развития, каждой из которых отвечает свой биоценоз. Эта последовательность - так называемый сукцессионный ряд (серия).

Выделяют следующие виды и типы сукцессий экологических систем:

Экзогенетические (экзодинамические) изменения в экосистеме обусловлены внешними факторами по отношению к экологической системе. Эндогенетические вызываются внутренними факторами экосистемы.

Первичные сукцессии - начинаются на безжизненных, лишенных жизни субстратах (скальные породы, продукты извержения вулкана) и в процессе их протекания формируются не только фитоценозы, но и почвы.

Вторичные сукцессии - возникают на месте нарушенных или разрушенных климаксных экосистем (после пожара, вырубки леса, засухи и т.д.). Протекают гораздо быстрее первичных, так как начинаются с промежуточных стадий. Вторичная сукцессия возможна только тогда, когда человек не оказывает сильного и постоянного влияния на развивающуюся экосистему.

Автотрофная сукцессия: первыми в сообществе появляются автотрофы (зеленые растения). Наиболее распространены автотрофные сукцессии и протекают они до установления климаксной стадии развития экосистемы.

Гетеротрофная сукцессия: происходит в субстратах, в которых отсутствуют живые растения (продуценты) и в которых участвуют только животные (гетеротрофы), а также мертвые растения. Эти сукцессии протекают только до тех пор, пока присутствует запас органического вещества. После его окончания сукцессионный ряд заканчивается, экосистема распадается.

Деструктивные сукцессии - не завершаются конечным климаксным состоянием. Воздействие человека на экологическую систему часто приводит к упрощению экосистемы - то есть дегрессии.

Смена сообществ в результате дегрессии завершается не климаксными сообществами с более сложной структурой, а стадиями катоценоза, которые часто заканчиваются полным распадом экосистемы.

Катастрофическая сукцессия - вызывается какой-либо природной или антропогенной катастрофой.

Закономерности сукцессионного процесса:

На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы, по мере развития сукцессии показатели возрастают.

По мере развития сукцессии число биотических взаимоотношений возрастает, причем наиболее сильно увеличивается число симбиотических отношений. Усложняются цепи, сети питания.

Уменьшается количество свободных экологических ниш. В климаксном сообществе они или отсутствуют, или находятся в минимальном количестве.

Интенсифицируются процессы круговороты веществ, энергии и дыхания экосистемы.

Каждый последующий этап сукцессии длится дольше предыдущего, характеризуется более высоким значением отношения биомассы к величине потока энергии, а также своими видами-доминантами.

Скорость сукцессии сильно зависит от продолжительности жизни тех организмов, которые влияют на функционирование экосистемы (автотрофов).

Продолжительность последних стадий сукцессии велика, однако динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Большая часть процессов на этих стадиях - динамические, циклические процессы.

В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса экосистемы достигает максимума или близких к максимуму значений, однако в самом климаксном сообществе продуктивность несколько ниже. Это объясняется тем, что в климаксном сообществе максимум первичной продукции потребляется консументами; что экосистема развивает большую зеленую массу, в рзультате чего освещенность падает, интенсивность фотосинтеза уменьшается, затраты на дыхание увеличиваются.