Термин «экология» ввел в науку немецкий ученый Эрнст Геккель (E. Haeckel) в 1869 г. Формальное определение дать довольно легко, поскольку слово «экология» происходит от греческих слов «ойкос» - жилище, убежище и «логос» - наука. Поэтому экологию часто определяют как науку об отношениях между организмами или группами организмов (популяций, видов) с окружающей их средой. Иначе говоря, предмет экологии - это совокупность связей между организмами и условиями их существования (средой), от которых зависит успешность их выживания, развития, размножения, распространения, конкурентоспособность.

В ботанике термин «экология» первым употребил датский ботаник Е. Варминг в 1895 г.

В широком смысле под средой (или окружающей средой) понимают совокупность материальных тел, явлений и энергии, волн и полей, так или иначе влияющих на . Однако разные среды далеко не одинаково воспринимаются живым организмом, поскольку значение их для жизни различно. Среди них есть практически безразличные для растений, например - инертные газы, содержащиеся в атмосфере. Другие элементы среды, напротив, оказывают заметное, часто - существенное влияние на растение. Их называют экологическими факторами. Таковыми являются, например, свет, вода в атмосфере и в почве, воздух, засоление грунтовых вод, естественная и искусственная радиоактивность и т. д.). С углублением наших знаний перечень экологических факторов расширяется, поскольку в ряде случаев обнаруживается, что растения способны реагировать на элементы среды, ранее считавшиеся безразличными (например, магнитное поле , сильное шумовое воздействие, электрические поля и т. д.).

Классификация экологических факторов

Классифицировать экологические факторы можно в разных понятийных системах координат.

Различают, например, ресурсные и нересурсные экологические факторы. Ресурсные факторы - это вещество и (или) , вовлекаемые в биологический круговорот растительным сообществом (например, свет, вода, содержание в почве элементов минерального питания и т. д.); соответственно, нересурсные факторы не участвуют в циклах трансформации вещества и энергии и экосистемах (например, рельеф).

Различают также прямодействующие и косвеннодействующие экологические факторы. Первые непосредственно влияют на обмен веществ, формообразовательные процессы, рост и развитие (свет), вторые влияют на организм через изменение других факторов (например, трансабиотические и трансбиотические формы взаимодействий). Поскольку в разных экологических ситуациях многие факторы могут выступать и как прямодействующие, и как косвеннодействующие, лучше говорить не о разделении факторов, а о прямом или косвенном их действии на растение.

Наиболее широко используется классификация экологических факторов по их происхождению и характеру действия:

I. Абиотические факторы:

а) климатические - свет, тепло, (его состав и движение), влага (включая осадки в разных формах, влажность воздуха) и т. д.;

б) эдафические (или почвенно-грунтовые) - физические (гранулометрический состав, водопроницаемость) и химические (рН почв, содержание в них элементов минерального питания, макро- и микроэлементов и т.д.) свойства почв;

в) топографические (или орографические) - условия рельефа.

II. Биотические факторы:

а) фитогенные - прямое и косвенное воздействие растений-сообитателей;

б) зоогенные - прямое и косвенное влияние животных (поедание, вытаптывание, деятельность землероев, опыление, распространение плодов и семян);

в) прокариотогенные факторы - влияние бактерий и сине-зелёных водорослей (отрицательное воздействие фитопатогенных бактерий, положительное воздействие свободноживущих и симбиотически связанных азотфиксирующих бактерий, актиномицетов и цианей);

Подробнее о биотических факторах можно почитать с статье

Специфические формы воздействия человека на растительный покров, их направленность, масштабы позволяют выделять и антропогенные факторы.

III. Антропогенные факторы, связанные с многосторонними формами сельскохозяйственной деятельности человека (выпас, сенокошение), его промышленной деятельности (выбросы газов в , строительство, добыча полезных ископаемых, транспортные коммуникации и трубопроводы), с освоением космоса и рекреационной деятельностью.

В эту простейшую классификацию укладываются далеко не все, а только главные экологические факторы. Есть и другие, менее существенные для жизни растения (атмосферное электричество, магнитное поле Земли, ионизирующее излучение и др.).

Заметим, однако, что приведенное деление в определенной степени условно, поскольку (и это важно подчеркнуть как в теоретическом, так и практическом отношении) среда воздействует на организм как единое целое, а разделение факторов и их классификация есть не что иное, как методический прием, облегчающий познание и изучение закономерностей взаимосвязей растения и среды.

Общие закономерности влияния экологических факторов

Влияние экологических факторов на живой организм весьма многообразно. Одни факторы - ведущие - оказывают более сильное воздействие, другие - второстепенные - действуют слабее; одни факторы влияют на все стороны жизни растения, другие - на какой-либо определенный жизненный процесс. Тем не менее можно представить общую схему зависимости реакции организма под воздействием экологического фактора.

Если по оси абсцисс (X) будет отложена интенсивность фактора в своем физическом выражении ( , концентрация солей в почвенном растворе, рН, освещенность местообитания и т. д.), а по оси ординат (У) - реакция организма или популяции на этот фактор в ее количественном выражении (интенсивность того или иного физиологического процесса - фотосинтеза, поглощения воды корнями, роста и т. д.; морфологическая характеристика - высота растения, размеры листьев, количество продуцируемых семян и т. д.; популяционные характеристики - численность особей на единицу площади, частота встречаемости и т. д.), мы получаем следующую картину.

Диапазон действия экологического фактора (область толерантности вида) ограничен точками минимума и максимума, которые соответствуют крайним значениям данного фактора, при котором возможно существование растения. Точка на оси абсцисс, соответствующая наилучшим показателям жизнедеятельности растения, означает оптимальную величину фактора - это точка оптимума. В связи с трудностями в точном определении этой точки обычно говорят о некоторой зоне оптимума, или о зоне комфорта. Точки оптимума, минимума и максимума составляют три кардинальные точки, определяющие возможности реакции вида на данный фактор. Крайние участки кривой, выражающие состояние угнетения при резком недостатке или избытке фактора, называют областями пессимума; им соответствуют пессимальные значения фактора. Вблизи критических точек лежат сублетальные величины фактора, а за пределами зоны толерантности - летальные.

Виды различаются друг от друга положением оптимума в пределах градиента экологического фактора. Например, отношение к теплу у арктических и тропических видов. Различной может быть и ширина диапазона действия фактора (или зоны оптимума). Есть виды, например, для которых оптимален низкий уровень освещенности (пещерные мохообразные) либо относительно высокий уровень освещенности (высокогорные альпийские растения). Но известны и виды, одинаково хорошо растущие и при полной освещенности, и при значительном затенении (например, ежа сборная - Dactylis glomerata).

Точно так же одни луговые травы предпочитают почвы с определенным, довольно узким диапазоном кислотности, другие хорошо растут в широком диапазоне рН - от сильнокислого до щелочного. Первый случай свидетельствует об узкой экологической амплитуде растений (они являются стенобионтными или стенотопными), второй - о широкой экологической амплитуде (растения эврибионтные или эвритопные). Между категориями эвритопности и стенотопности лежит ряд промежуточных качественных категорий (гемиэвритопные, гемистенотопные).

Широта экологической амплитуды по отношению к разным экологическим факторам часто бывает различной. Можно быть стенотопным по отношению к одному фактору и эвритопным по отношению к другому: например, растения могут быть приурочены к узкому диапазону температур и широкому диапазону солености.

Взаимодействие экологических факторов

Факторы среды воздействуют на растение совместно и одновременно, причем действие одного фактора в большой степени зависит от «экологического фона», т. е. от количественного выражения других факторов. Это явление взаимодействия факторов хорошо видно на примере эксперимента с водным мхом Fontinalis. В этом эксперименте наглядно показано, что освещенность по-разному действует на интенсивность фотосинтеза при разном содержании СO 2 в .

Эксперимент также показывает, что сходный биологический эффект может получиться при частичной замене действия одного фактора другим. Так, одна и та же интенсивность фотосинтеза может быть достигнута или увеличением освещенности до 18 тысяч люкс, или, при более низкой освещенности - повышением концентрации СO 2 .

Здесь проявляется частичная взаимозаменяемость действия одного экологического фактора другим. В то же время ни один из необходимых экологических факторов не может быть заменен другим: зеленое растение нельзя вырастить в полной темноте даже при очень хорошем минеральном питании или на дистиллированной воде при оптимальном тепловом режиме. Иными словами, существует частичная заменяемость основных экологических факторов и вместе с тем их полная незаменимость (в этом смысле иногда говорят также об их равнозначной важности для жизни растения). Если значение хотя бы одного из необходимых факторов выходит за пределы диапазона толерантности (ниже минимума и выше максимума), то существование организма становится невозможным.

Лимитирующие факторы

В случае, если какой-либо из факторов, составляющих условия существования, имеет пессимальное значение, то он ограничивает действие остальных факторов (сколь бы благоприятными они ни были) и определяет конечный результат действия среды на растение. Изменить этот конечный результат можно только воздействуя на ограничивающий фактор. Этот «закон ограничивающего фактора» вначале был сформулирован в агрохимии немецким агрохимиком, одним из основоположников агрохимии Юстусом Либихом в 1840 году и поэтому часто называется законом Либиха.

Им было замечено, что при недостатке в почве или питательном растворе одного из необходимых химических элементов, никакие удобрения, содержащие другие элемёнты, на растение не действуют, и только добавление «ионов в минимуме» дает прибавку урожая. Многочисленные примеры действия ограничивающих факторов не только в эксперименте, но и в природе показывают, что это явление имеет общеэкологическое значение. Один из примеров действия «закона минимума» в природе - угнетение травянистых растений под пологом буковых лесов, где при оптимальном тепловом режиме, повышенном содержании углекислого газа, достаточно богатых почвах и прочих оптимальных условиях возможности развития трав ограничиваются резким недостатком света.

Выявление «факторов в минимуме» (и в максимуме) и устранение их ограничивающего действия, иными словами, оптимизация среды для растений, составляют важную практическую задачу в рациональном использовании растительного покрова.

Аутэкологический и синэкологический ареал и оптимум

Отношение растений к экологическим факторам тесно зависит от влияния других растений-сообитателей (в первую очередь - от конкурентных отношений с ними). Часто имеет место ситуация, когда вид может успешно произрастать в широком диапазоне действия какого-либо фактора (что определяется экспериментально), но присутствие сильного конкурента вынуждает его ограничиваться более узкой зоной.

Например, сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) имеет очень широкий экологический ареал по отношению к почвенным факторам, но в таежной зоне образует леса главным образом на сухих бедных песчаных почвах или на сильно переувлажненных торфяниках, т. е. там, где отсутствуют конкурирующие древесные породы. Здесь реальное положение оптимумов и областей толерантности различно для растений, испытывающих или не испытывающих биотическое влияние. В связи с этим различают экологический оптимум вида (при отсутствии конкуренции) и фитоценотический оптимум, соответствующий реальной позиции вида в ландшафте или биоме.

Кроме положения оптимума различают пределы выносливости вида: экологический ареал (потенциальные пределы распространения вида, определяемые только его отношением к данному фактору) и реальный фитоценотический ареал.

Часто в этом контексте говорят о потенциальном и реальном оптимуме и ареале. В зарубежной литературе пишут также о физиологическом и экологическом оптимуме и ареале. Лучше говорить об аутэкологическом и синэкологическом оптимуме и ареале вида.

У разных видов соотношение экологического и фитоценотического ареалов различно, но всегда экологический шире фитоценотического. В результате взаимодействия растений происходит сужение ареала и часто смещение оптимума.

Экологическими факторами называют любые внешние факторы, оказываю­щие прямое или опосредованное влияние на численность (обилие) и географическое распространение организмов.

Экологические факторы очень многообразны как по сво­ей природе, так и по воздействию на живые организмы. Ус­ловно все факторы среды принято подразделять на три большие группы - абиотические, биотические и антропо­генные.

Абиотические факторы - это факторы неживой приро­ды.

Климатические (солнечный свет, темпера­тура, влажность воздуха) и местные (рельеф, свойства поч­вы, соленость, течения, ветер, радиация и т. п.). Могут быть пря­мыми и косвенными.

Антропогенные факторы - это те формы деятельности человека, которые, воздействуя на окружающую среду, из­меняют условия обитания живых организмов или непосред­ственно влияют на отдельные виды растений и животных. Одним из наиболее важных антропогенных факторов явля­ется загрязнение.

Условия среды.

Условиями среды, или экологическими условиями, называют изменяющиеся во времени и про­странстве абиотические факторы среды, на которые орга­низмы реагируют по-разному в зависимости от их силы. Ус­ловия среды налагают определенные ограничения на орга­низмы.

К наиболее важным факторам, определяющим условия существования организмов, практически во всех средах жизни относятся температура, влажность и свет.

Температура .

Любой организм способен жить только в пре­делах определенного интервала температур: особи вида поги­бают при слишком высоких либо слишком низких температу­рах. Пределы температурной выносливости у разных организ­мов различны. Существуют виды, способные выносить коле­бания температуры в широких пределах. Например, лишай­ники и многие бактерии способны жить при самой различной температуре. Среди животных наибольшим диапазоном тем­пературной выносливости характеризуются теплокровные. Тигр, например, одинаково хорошо переносит как сибирский холод, так и жару тропических областей Индии или Малай­ского архипелага. Но есть и такие виды, которые могут жить только в более или менее узких температурных пределах. В наземно-воздушной среде и даже во многих участках водной среды температура не остается постоянной и может сильно варьировать в зависимости от сезона года или от вре­мени суток. В тропических областях годовые колебания температуры могут быть даже менее заметны, чем суточ­ные. И наоборот, в умеренных областях температура значи­тельно различается в разные времена года. Животные и рас­тения вынуждены приспосабливаться к неблагоприятному зимнему сезону, в течение которого активная жизнь затруд­нена или просто невозможна. В тропических областях такие приспособления выражены слабее. В холодном периоде с неблагоприятными температурными условиями в жизни многих организмов как бы наступает пауза: спячка у млеко­питающих, сбрасывание листвы у растений и т. д. Некото­рые животные совершают длительные миграции в места с более подходящим климатом.

Влажность.

Вода является составной частью значительного большинства живых существ: она необходима для их нормального функционирования. Нормально разви­вающийся организм постоянно теряет воду и поэтому не мо­жет жить в абсолютно сухом воздухе. Рано или поздно такие потери могут привести к гибели организма.

Наиболее простым и удобным пока­зателем, характеризующим влажность той или иной мест­ности, является количество осадков, выпадающих здесь за год или иной период времени.

Растения извлекают воду из почвы при помощи корней. Лишайники могут улавливать водяной пар из воздуха. Расте­ния обладают рядом приспособлений, обеспечивающих ми­нимальную потерю воды. Все сухопутные животные для ком­пенсации неизбежной потери воды за счет испарения или вы­деления нуждаются в ее периодическом поступлении. Мно­гие животные пьют воду; другие, например амфибии, некоторые насекомые и клещи, через покровы тела всасыва­ют ее в жидком или парообразном состоянии. Большая часть животных пустынь никогда не пьет. Они удовлетворя­ют свои потребности за счет воды, поступающей с пищей. Наконец, есть животные, получающие воду еще более слож­ным путем - в процессе окисления жиров, например верблюд. У животных, как и у растений, существует множество приспособлений для экономии расходов воды.

Свет.

Различают светолюбивые растения, которые способны развиваться только под солнечными лучами, и растения теневыносливые, которые способны хорошо расти под пологом леса. Это имеет большое практическое значение для естественного возобновления древостоя: молодая по­росль многих древесных пород способна развиваться под прикрытием больших деревьев. У многих животных нормальные условия освещенности проявляются в положительной или отрицательной реакции на свет. Ночные насекомые слетаются на свет, а тараканы разбегаются в поисках укрытия, если только в темной комнате зажигают свет. Фотопериодизм (смена дня и ночи) имеет большое экологическое значение для многих животных, которые ведут исключительно дневной образ жизни (большинство воробьиных) либо исключительно ночной (многие мелкие грызуны, летучие мыши). Мелкие рачки, парящие в толще воды, держатся ночью в поверхностных водах, а днем опускаются на глуби­ну, избегая слишком яркого света.

Свет поч­ти не оказывает непосредственного влияния на животных. Он служит лишь сигналом к перестройке протекающих в организме процессов.

Свет, влажность, температура вовсе не исчерпывают набор экологических условий, определяющих жизнь и распространение организмов. Важное значение имеют и такие факторы,как ветер, атмосферное давление, высота над уровнем моря. Ветер обладает косвенным действием: усиливая испарение, увеличивает сухость. Сильный ветер способствует охлажде­нию. Это действие оказывается важным в холодных местах, на высокогорьях или в полярных областях.

Антропогенные факторы. Ан­тропогенные факторы весьма разнообразны по своему соста­ву. Человек воздействует на живую природу, прокладывая дороги, строя города, ведя сельское хозяйство, перегоражи­вая реки и т. д. Современная деятельность человека все ча­ще проявляется и в загрязнении окружающей среды побоч­ными, часто ядовитыми продуктами. В промышленных районах концентрации загрязняющих веществ достигают подчас пороговых, то есть смертельных для многих организмов, значений. Однако, несмотря ни на что, почти всегда найдется хотя бы несколько особей не­скольких видов, способных выжить в таких условиях. При­чина в том, что в природных популяциях из­редка попадаются устойчивые особи. С повышением уровня загрязнений устойчивые особи могут оказаться единствен­ными выжившими. Более того, они могут стать основателя­ми устойчивой популяции, унаследовавшей невосприимчи­вость к данному виду загрязнения. По этой причине загряз­нение дает нам возможность как бы наблюдать эволюцию в действии. Однако, свойством противостоять загрязне­нию, наделена не каждая популяция. Таким образом, действие любого загрязняющего вещества двояко.

Закон оптимума.

Многие факторы переносятся организмом лишь в определенных пределах. Организм погибает, если, например, температура среды слишком низка или слишком высока. В среде, где температура близка к этим крайним значениям, живые обитатели встречаются редко. Однако их число увеличивается, по мере того как температура приближается к среднему значению, которое является наилучшим (оптимальным) для данного вида. И эта закономерность может быть перенесена на любой другой фактор.

Диапазон параметров фактора, при которых организм чувствует себя комфортно, являются оптимальными. Организмы с широкими границами устойчивости, конечно, имеют шансы на более широкое распространение. Однако ши­рокие границы выносливости по одному фактору вовсе не оз­начают широких границ по всем факторам. Растение может быть выносливым к большим колебаниям температуры, но об­ладать узкими диапазонами стойкости по отношению к воде. Животное, подобное форели, может быть очень требователь­ным к температуре, но питаться разнообразной пищей.

Иногда в течение жизни особи ее толерантность (избирательность) может измениться. Организм, попадая в суровые условия, через некоторое время как бы привыкает, адаптируется к ним. Следствием этого является изменение физиологического оптимума, а процесс называют адаптаци­ей или акклиматизацией.

Закон минимума был сформулирован ос­новоположником науки о минеральных удобрениях Юсту­сом Либихом (1803-1873).

Ю. Либих обнаружил, что урожай растений мо­жет ограничиваться любым из основных элементов питания, если только этот элемент находится в недостатке. Известно, что разные факторы среды могут взаимодейст­вовать, то есть недостаток одного вещества может приводить к дефициту других веществ. Поэтому в целом закон миниму­ма можно сформулировать следующим образом: элемент или фактор среды находящийся в минимуме, в наибольшей степени ограничивает (лимитирует) жизнедеятельность организма.

При всей сложности взаимоотношений организмов и среды их обитания не все факторы имеют одинаковое экологическое значение. Так, на­пример, кислород является фактором физиологической необ­ходимости для всех животных, но с экологической точки зре­ния он становится лимитирующим лишь в определенных ме­стообитаниях. Если в реке гибнет рыба, то в первую очередь должна быть измерена концентрация кислорода в воде, так как она сильно изменчива, запасы кислорода легко истоща­ются и его часто не хватает. Если в природе наблюдается ги­бель птиц, необходимо искать другую причину, так как со­держание кислорода в воздухе относительно постоянно и дос­таточно с точки зрения требований наземных организмов.

Вопросы для самопроверки :

Перечислите основные среды жизни.

Что такое условия среды?

Охарактеризуйте условия жизни организмов в почве, в водной и наземно-воздушной средах обитания.

Приведите примеры приспособления организмов к обитанию в различных средах обитания?

Назовите приспособления организмов, использующих другие организмы как среду обитания?

Какое влияние оказывает температура на различные виды организмов?

Каким способом животные и растения получают необходимую им воду?

Какое влияние оказывает на организмы освещенность?

Как проявляется воздействие на организмы загрязняющих веществ?

Обоснуйте что такое экологические факторы, каким образом они влияют на живые организмы?

Какие факторы называют лимитирующими?

Что такое акклиматизация и какое значение она имеет в расселении организмов?

Каким образом проявляются законы оптимума и минимума?

С экологических позиций среда – это природные тела и явления, с которыми организм находится в прямых или косвенных отношениях. Окружающая организм среда характеризуется огромным разнообразием, слагаясь из множества динамичных во времени и пространстве элементов, явлений, условий, которые рассматриваются в качествефакторов .

Экологический фактор – это любоеусловие среды , способное оказывать прямое или косвенное влияние на живые организмы, хотя бы на протяжении одной из фаз их индивидуального развития. В свою очередь организм реагирует на экологический фактор специфичными приспособительными реакциями.

Таким образом, экологические факторы – это все элементы естественной среды, которые влияют на существование и развитие организмов, и на какие живые существа реагируют реакциями приспособления (за пределами способности приспособления настает смерть).

Следует отметить, что в природе экологические факторы действуют комплексно. В особенности важно помнить это, оценивая влияние химических загрязнителей. В этом случае "суммарный" эффект, когда отрицательное действие одного вещества накладывается на отрицательное действие других, а к этому прибавляется влияние стрессовой ситуации, шумов, различных физических полей, значительно изменяет значения ПДК, приведенные в справочниках. Этот эффект называют синергитическим.

Важнейшим является понятие лимитирующего фактора , то есть такого, уровень (доза) которого приближается к границе выносливости организма, концентрация которого ниже или выше оптимальной. Это понятие определяется законами минимума Либиха (1840 г) и толерантности Шелфорда (1913 г.). Наиболее часто лимитирующими факторами есть температура, свет, биогенные вещества, течения и давление в среде, пожары и т.п.

Более всего распространенны организмы с широким диапазоном толерантности относительно всех экологических факторов. Высочайшая толерантность характерная для бактерий и сине-зеленых водорослей, которые выживают в широком диапазоне температур, радиации, солености, рНи др.

Экологические исследования, связанные с определением влияния экологических факторов на существование и развитие отдельных видов организмов, взаимосвязей организма с окружающей среды, являются предметом науки аутэкологии . Раздел экологии, который исследует ассоциации популяций различных видов растений, животных, микроорганизмов (биоценозов), пути их формирования и взаимодействия с окружающей средой, называетсясинэкологией . В границах синэкологии выделяют фитоценологию, или геоботанику (объект изучение – группировок растений), биоценологию (группировки животных).

Таким образом, понятие экологического фактора – одно из наиболее общих и чрезвычайно широких понятий экологии. В соответствии с этим задача классификации экологических факторов оказалась весьма сложной, так что общепринятого варианта до сих пор нет. В то же время достигнуто согласие относительно целесообразности использования при классификации экологических факторов определенных признаков.

Традиционно выделяли три группы экологических факторов:

1) абиотические (неорганические условия – химические и физические, такие, как состав воздуха, воды, грунта, температура, свет, влажность, радиация, давление и т.п.);

2) биотические (формы взаимодействия между организмами);

3) антропогенные (формы деятельности человека).

Сегодня различают десять групп экологических факторов (общее количество – около шестидесяти), объединенных в специальную классификацию:

по времени – факторы времени (эволюционные, исторические, действующие), периодичности (периодические и непериодические), первичные и вторичные;

по происхождению (космические, абиотические, биотические, природные, техногенные, антропогенные);

по среде возникновения (атмосферные, водные, геоморфологические, экосистемные);

по характеру (информационные, физические, химические, энергетические, биогенные, комплексные, климатические);

по объекту влияния (индивидуальные, групповые, видовые, социальные);

по степени влияния (летальные, экстремальные, ограничивающие, возмущающие, мутагенные, тератогенные);

по условиям действия (зависимые или независимые от плотности);

по спектру влияния (выборочного или общего действия).

Прежде всего, экологические факторы делятся на внешние (экзогенные илиэнтопические ) ивнутренние (эндогенные ) по отношению к данной экосистеме.

К внешним относятся факторы, действия которых в той или иной степени определяют изменения, происходящие в экосистеме, но сами они практически не испытывают ее обратного воздействия. Таковы солнечная радиация, интенсивность атмосферных осадков, атмосферное давление, скорость ветра, скорость течения и т.д.

В отличие от них внутренние факторы соотносятся со свойствами самой экосистемы (или отдельных ее компонентов) и в действительности образуют ее состав. Таковы численности и биомассы популяций, запасы различных веществ, характеристики приземного слоя воздуха, водной или почвенной массы и т.д.

Второй распространенный классификационный принцип – это деление факторов на биотические иабиотические . К первым относятся разнообразные переменные, характеризующие свойства живого вещества, а ко вторым - неживых компонентов экосистемы и ее внешней среды. Деление факторов на эндогенные - экзогенные и на биотические - абиотические не совпадают. В частности, существуют как экзогенные биотические факторы, например интенсивность заноса извне семян некоторого вида в экосистему, так и эндогенные абиотические факторы, такие, как концентрация О 2 или СО 2 в приземном слое воздуха или воде.

Широкое использование в экологической литературе находит классификация факторов по общему характеру их происхождения илиобъекту воздействия . Например, среди экзогенных различают метеорологические (климатические), геологические, гидрологические, миграционные (биогеографические), антропогенные факторы, а среди эндогенных – микрометеорологические (биоклиматические), почвенные (эдафические), водные и биотические.

Важным классификационным показателем служит характер динамики экологических факторов, в особенности наличие или отсутствие ее периодичности (суточной, лунной, сезонной, многолетней). Связано это с тем, что приспособительные реакции организмов к тем или иным факторам среды определяются степенью постоянства воздействия этих факторов, то есть их периодичностью.

Биологом А.С. Мончадским (1958) выделялись первичные периодические факторы, вторичные периодические факторы и непериодические факторы.

К первичным периодическим факторам относятся в основном явления, связанные с вращением Земли: смена времен года, суточная смена освещенности, приливные явления и т.п. Эти факторы, которым свойственна правильная периодичность, действовали еще до появления жизни на Земле, и возникающие живые организмы должны были сразу адаптироваться к ним.

Вторичные периодические факторы следствие первичных периодических: например, влажность, температура, осадки, динамика растительной пищи, содержание растворенных газов в воде и т.п.

К непериодическим относятся факторы, не имеющие правильной периодичности, цикличности. Таковы почвенно-грунтовые факторы, разного рода стихийные явления. Антропогенные воздействия на окружающую среду часто относятся к непериодическим факторам, которые могут проявляться внезапно и нерегулярно. Поскольку динамика естественных периодических фактороводна из движущих сил естественного отбора и эволюции, живые организмы, как правило, не успевают выработать приспособительных реакций, например, к резкому изменению содержания тех или иных примесей в окружающей среде.

Особая роль среди экологических факторов принадлежит суммативным (аддитивным) факторам, характеризующим численности, биомассы или плотности популяций организмов, а также запасы или концентрации различных форм вещества и энергии, временные изменения которых подчиняются законам сохранения. Подобные факторы называютсяресурсами . Например, говорят о ресурсах тепла, влаги, органической и минеральной пище и т.д. В отличие от них такие факторы, как интенсивность и спектральный состав радиации, уровень шума, окислительно-восстановительный потенциал, скорость ветра или течения, размер и форма пищи и т.д., которые сильно влияют на организмы, не относятся к категории ресурсов, т.к. к ним не применимы законы сохранения.

Число всевозможных экологических факторов представляется потенциально неограниченным. Однако по степени воздействия на организмы они далеко не равносильны, вследствие чего в экосистемах разного типа некоторые факторы выделяются как наиболее существенные, или императивные . В наземных экосистемах из числа экзогенных факторов к ним, как правило, относятся интенсивность солнечной радиации, температура и влажность воздуха, интенсивность атмосферных осадков, скорость ветра, скорость заноса спор, семян и других зародышей или притока взрослых особей из других экосистем, а также всевозможные формы антропогенного воздействия. Эндогенными императивными факторами в наземных экосистемах являются следующие:

1) микрометеорологические освещенность, температура и влажность приземного слоя воздуха, содержание в нем СО 2 и О 2 ;

2) почвенные температура, влажность, аэрация почвы, физико-механические свойства, химический состав, содержание гумуса, доступность элементов минерального питания, окислительно-восстановительный потенциал;

3) биотические плотность популяций разных видов, их возрастной и половой состав, морфологические, физиологические и поведенческие характеристики.

Среда, которая окружает живые существа, состоит из многих элементов. Они по-разному влияют на жизнедеятельность организмов. Последние неодинаково реагируют на различные факторы среды. Отдельные элементы среды, взаимодействующие с организмами, называют экологическими факторами. Условия существования - это совокупность жизненно необходимых факторов среды, без которых живые организмы не могут существовать. Относительно организмов они выступают как экологические факторы.

Классификация экологических факторов.

Все экологические факторы принято классифицировать (распределять) на следующие основные группы: абиотические, биотические и антропические. в Абиотические (абиогенные) факторы - это физико-химические факторы неживой природы. Биотические, или биогенные, факторы - это прямое или опосредованное влияние живых организмов как друг на друга, так и на окружающую среду. Антропические (антропогенные) факторы в последние годы выделяют в самостоятельную группу факторов среди биотических, в связи с их большим значением. Это факторы прямого или косвенного воздействия человека и его хозяйственной деятельности на живые организмы и среда.

Абиотические факторы.

К абиотических факторов относятся элементы неживой природы, которые действуют на живой организм. Виды абиотических факторов представлены в табл. 1.2.2.

Таблица 1.2.2. Основные виды абиотических факторов

Климатические факторы.

Все абиотические факторы проявляются и действуют в пределах трех геологических оболочек Земли: атмосферы, гидросферы и литосферы. Факторы, проявляющиеся (действуют) в атмосфере и при взаимодействии последней с гидросферой или же с литосферой, называют климатическими. их проявление зависит от физико-химических свойств геологических оболочек Земли, от количества и распределения солнечной энергии, проникающей и поступает к ним.

Солнечная радиация.

Наибольшее значение среди всего многообразия экологических факторов имеет солнечная радиация (солнечное излучение). Это непрерывный поток элементарных частиц (скорость 300-1500 км/с) и электромагнитных волн (скорость 300 тыс. км/с), что несет к Земле огромное количество энергии. Солнечная радиация - это основной источник жизни на нашей планете. Под непрерывным потоком солнечного излучения на Земле зародилась жизнь, прошло долгий путь своей эволюции и продолжает существовать и зависеть от солнечной энергии. Основные свойства лучистой энергии Солнца как экологического фактора определяется длиной волн. Волны, проходящие атмосферу и достигают Земли, измеряются в пределах от 0,3 до 10 мкм.

По характеру воздействия на живые организмы этот спектр солнечной радиации разделяют на три части: ультрафиолетовое излучение, видимый свет и инфракрасное излучение.

Коротковолновые ультрафиолетовые лучи почти полностью поглощаются атмосферой, а именно ее озоновым экраном. Незначительное количество ультрафиолетовых лучей проникает к поверхности земли. Длина их волн лежит в пределах 0,3-0,4 мкм. На их долю приходится 7% энергии солнечной радиации. Коротковолновые лучи губительно действуют на живые организмы. Они могут вызвать изменения наследственного материала - мутации. Поэтому в процессе эволюции организмы, которые длительное время находятся под влиянием солнечной радиации, выработали приспособления защиты от ультрафиолетовых лучей. У многих из них в покровах вырабатывается дополнительное количество черного пигмента - меланина, который защищает от проникновения нежелательных лучей. Именно поэтому люди приобретают загара, долгое время находясь на открытом воздухе. Во многих индустриальных регионах наблюдается так называемый индустриальный меланизм - потемнение окраски животных. Но это происходит не под воздействием ультрафиолетового излучения, а из-за загрязнения сажей, пылью окружающей среды, элементы которого обычно становятся темнее. На таком темном фоне выживают (хорошо маскируются) более темные формы организмов.

Видимый свет проявляется в пределах длин волн от 0,4 до 0,7 мкм. На его долю приходится 48% энергии солнечной радиации.

Оно тоже неблагоприятно влияет на живые клетки и их функции в целом: меняет вязкость протоплазмы, величину электрического заряда цитоплазмы, нарушает проницаемость мембран и меняет движение цитоплазмы. Свет влияет на состояние коллоидов белков и протекания энергетических процессов в клетках. Но несмотря на это, видимый свет было, есть и впредь будет одним из важнейших источников энергии для всего живого. Его энергия используется в процессе фотосинтеза и накапливается в виде химических связей в продуктах фотосинтеза, а затем передается как еда всем другим живым организмам. В целом можно сказать, что все живое в биосфере, и даже человек, зависят от солнечной энергии, от фотосинтеза.

Свет для животных - это необходимое условие восприятия информации об окружающей среде и его элементы, видения, зрительной ориентации в пространстве. В зависимости от условий существования животные приспособились к различной степени освещенности. Одни виды животных ведут дневной образ жизни, другие - наиболее активны в сумерках или ночью. Большинство млекопитающих и птиц, ведут сумеречный образ жизни, плохо различают цвета и все видят в черно-белом изображении (собачьи, кошачьи, хомяки, совы, козодои и др.). Жизнь в сумерках или при недостаточной освещенности часто приводит к гипертрофии глаз. Относительно огромные глаза, способные улавливать ничтожные доли света, свойственные ночным животным или же тем, которые живут в полной темноте и ориентируются на органы свечения других организмов (лемуры, обезьяны, совы, глубоководные рыбы и др.). Если же в условиях полной темноты (в пещерах, под землей в норах) нет никаких других источников света, тогда животные, живущие там, как правило, утрачивают органы зрения (европейский протей, слепыш и др.).

Температура.

Источниками создания фактора температуры на Земле является солнечная радиация и геотермальные процессы. Хотя ядро нашей планеты характеризуется чрезвычайно высокой температурой, влияние его на поверхность планеты незначительный, кроме зон вулканической деятельности и выхода геотермальных вод (гейзеры, фумаролы). Следовательно, основным источником тепла в пределах биосферы можно считать солнечную радиацию, а именно, инфракрасные лучи. Те лучи, которые достигают поверхности Земли, поглощаются литосферой и гидросферой. Литосфера, как твердое тело, быстрее нагревается и так же быстро охлаждается. Гидросфера более теплоемкая, чем литосфера: она медленно нагревается и медленно же остывает, а потому длительное время удерживает тепло. Приземные слои тропосферы нагреваются благодаря излучению тепла гидросферой и поверхностью литосферы. Земля поглощает солнечную радиацию и излучает энергию обратно в безвоздушное пространство. И все же атмосфера Земли способствует удержанию тепла в приземных слоях тропосферы. Благодаря ее свойствам, атмосфера пропускает коротковолновые инфракрасные лучи и задерживает длинноволновые инфракрасные лучи, испускаемые нагретой поверхностью Земли. Это явление атмосферы имеет название парникового эффекта. именно Благодаря ему на Земле стало возможным жизнь. Парниковый эффект способствует удержанию тепла в приземных слоях атмосферы (здесь сосредоточено большинство организмов) и сглаживает колебания температуры в течение дня и ночи. На Луне, например, что размещается почти в тех же условиях космоса, и Земля, и на котором нет атмосферы, суточные колебания температуры на его экваторе проявляются в пределах от 160° С до + 120° С.

Диапазон имеющихся в окружающей среде температур достигает тысяч градусов (раскаленная магма вулканов и максимально низкие температуры Антарктиды). Пределы, в которых может существовать известное нам жизнь, довольно узкие и равны приблизительно 300° С, от -200° С (замораживание в сжиженных газах) до + 100° С (точка кипения воды). На самом деле, большинство видов и большая часть их активности привязана к еще более узкому диапазону температур. Общий температурный диапазон активной жизни на Земле ограничивается следующими значениями температур (табл. 1.2.3):

Таблица 1.2.3 Температурный диапазон жизни на Земле

Растения приспосабливаются к различным температурам и даже к экстремальным. Те, что переносят высокие температуры, называются жаровитривалими растениями. Они способны переносить перегрев до 55-65° С (некоторые кактусы). Виды, растущие в условиях высоких температур, легче их переносят благодаря значительному укорочению размеров листьев, развития войлочного (опушеного) или, наоборот, воскового покрытия и др. Растения без ущерба для их развития способны выдерживать длительное воздействие низких температур (от 0 до -10° С), называются холодостойкими.

Хотя температура является важным экологическим фактором, влияющим на живые организмы, однако ее действие сильно зависит от сочетания с другими абиотическими факторами.

Влажность.

Влажность - это важный абиотический фактор, что предопределяется наличием воды или водяного пара в атмосфере или литосфере. Сама же вода является необходимым неорганическим соединением для жизнедеятельности живых организмов.

Вода в атмосфере всегда присутствует в виде водяной пары. Фактическую массу воды на единицу объема воздуха называют абсолютной влажностью, а процентное содержание пары относительно максимального ее количества, которое воздух может содержать, - относительной влажностью. Температура является основным фактором, влияющим на способность воздуха удерживать водяной пар. Например, при температуре +27°С воздух может содержать в два раза больше влаги, чем при температуре +16°С. Это означает, что абсолютная влажность при 27°С в 2 раза больше, чем при 16°С, в то время когда относительная влажность в обоих случаях будет равна 100%.

Вода как экологический фактор крайне необходима живым организмам, ибо без нее не может осуществляться метаболизм и много других связанных с ним процессов. Обменные процессы организмов проходят при наличии воды (в водных растворах). Все живые организмы являются открытыми системами, поэтому в них постоянно наблюдаются потери воды и всегда есть потребность в пополнении ее запасов. Для нормального существования растения и животные должны поддерживать определенный баланс между поступлением воды в организм и ее потерей. Большие потери воды организмом (дегидратация) приводят к снижению его жизнедеятельности, а в дальнейшем - и к гибели. Растения удовлетворяют свои потребности в воде за счет атмосферных осадков, влажности воздуха, а животные - еще и за счет пищи. Устойчивость организмов к наличию или отсутствию влаги в окружающей среде различна и зависит от приспособленности вида. В связи с этим все наземные организмы разделяют на три группы: гигрофильные (или влаголюбивые), мезофильные (или умеренно влаголюбивые) и ксерофильные (или сухолюбивые). Относительно растений и животных отдельно этот раздел будет иметь такой вид:

1) гигрофильые организмы:

- гигрофиты (растения);

- гигрофилы (животного);

2) мезофильные организмы:

- мезофиты (растения);

- мезофилы (животного);

3) ксерофильные организмы:

- ксерофиты (растения);

- ксерофилы, или гигрофобиы (животные).

Больше всего влаги нуждаются гигрофильные организмы. Среди растений это будут те, что живут на избыточно увлажненных почвах при высокой влажности воздуха (гигрофиты). В условиях средней полосы к ним относятся среди травянистых растений, которые растут в затененных лесах (кислица, папоротники, фиалки, разрыв-трава и др.) и на открытых местах (калужница, росянка и т.д.).

К гигрофильных животных (гигрофилы) относятся такие, экологически связанные с водной средой или с переувлажненными местностями. Они нуждаются в постоянной наличии большого количества влаги в окружающей среде. Это животные влажных тропических лесов, болот, увлажненных лугов.

Мезофильные организмы требуют умеренного количества влаги и обычно связаны с умеренными теплыми условиями и хорошими условиями минерального питания. Это могут быть лесные растения и растения открытых мест. Среди них встречаются деревья (липа, береза), кустарники (лещина, крушина) и еще больше трав (клевер, тимофеевка, овсяница, ландыш, копытень и др). В общем мезофиты - это широкая экологическая группа растений. К мезофильных животных (мезофилы) принадлежит большинство организмов, которые обитают в умеренных и субарктических условиях или в определенных горных регионах суши.

Ксерофильные организмы - это довольно разнообразная экологическая группа растений и животных, которые приспособились к засушливым условиям существования с помощью таких средств: ограничение испарения, усиления добывания воды и создания запасов воды на длительный период отсутствия водоснабжения.

Растения, обитающие в засушливых условиях, по-разному преодолевают их. У некоторых нет структурных приспособлений для переноски недостачи влажности. их существование возможно в засушливых условиях только благодаря тому, что в критический момент они находятся в состоянии покоя в виде семян (ефемери) или луковиц, корневищ, клубней (эфемероиды), очень легко и быстро переходят к активной жизнедеятельности и за короткий период времени полностью проходят годичный цикл развития. Ефемери в основном распространены в пустынях, полупустынях и степях (веснянка, крестовник весенний, реп"яшок т.д.). Эфемероиды (от греч. ефемери и выглядеть) - это многолетние травянистые, в основном весенние, растения (осоки, злаки, тюльпан и т.д.).

Весьма своеобразными категориями растений, которые приспособились переносить условия засухи, является суккуленты и склерофиты. Суккуленты (от греч. сочный) способны накапливать в себе большое количество воды и постепенно ее тратить. Например, некоторые кактусы североамериканских пустынь могут содержать в себе от 1000 до 3000 л воды. Вода накапливается в листьях (алоэ, очиток, агава, молодило) или стеблях (кактусы и кактусоподобные молочаи).

Животные получают воду тремя основными путями: непосредственно выпивши или поглощая через покровы, вместе с пищей и в результате метаболизма.

Много видов животных, пьют воду и в достаточно большом количестве. Например, гусениц китайского дубового шелкопряда может выпить до 500 мл воды. Отдельные виды зверей и птиц требуют регулярного потребления воды. Поэтому они выбирают определенные источники и регулярно посещают их как места водопоя. Пустынные виды птиц ежедневно летают до оазисов, пьют там воду и приносят воду птенцам.

Часть видов животных, не употребляет воду путем прямого питья, может употреблять ее, всасывая всей поверхностью кожи. У насекомых и личинок, обитающих в почве, увлажненной трухой деревьев, их покровы проницаемы для воды. Австралийская ящерица молох воспринимает влагу осадков кожей, что является чрезвычайно гигроскопичным. Много животных получают влагу с сочной пищей. Такими сочными кормами может быть трава, сочные плоды, ягоды, луковицы и клубни растений. Степная черепаха, обитающая в центральноазиатских степях, потребляет воду только из сочной пищей. В этих регионах, в местах посадки овощей или на бахчах, черепахи наносят большой ущерб, питаясь дынями, арбузами, огурцами. Так же получают воду некоторые хищные животные, за счет поедания своей жертвы. Это свойственно, например, африканской лисы-фенеку.

Виды, которые питаются исключительно сухой пищей и не имеют возможности потреблять воду, получают ее путем метаболизма, то есть химическим путем в ходе переваривания пищи. Метаболическая вода может образовываться в организме вследствие окисления жиров и крахмала. Это важный способ получения воды особенно для животных, которые населяют жаркие пустыни. Так, червонохвоста песчанка иногда питается только сухими семенами. Известны эксперименты, когда в условиях неволи североамериканская оленья мышь прожила около трех лет, питаясь лишь сухими зернами ячменя.

Едафические факторы.

Поверхность литосферы Земли составляет отдельное среда жизни, что характеризуется своим комплексом экологических факторов. Эту группу факторов называют едафическими (от греч. едафос - почвы). Почвам свойственны своя строение, состав и свойства.

Почвы характеризуются определенной влажностью, механическим составом, содержанием органических, неорганических и органо-минеральных соединений, определенной кислотностью. От показателей зависят многие свойства самого грунта и распространение живых организмов в нем.

Например, отдельные виды растений и животных любят почвы с определенной кислотностью, а именно: сфагновые мхи, дикая смородина, ольха растут на кислых почвах, а зеленые лесные мхи - на нейтральных.

Реагируют на определенную кислотность почвы также и личинки жуков, наземные моллюски и много других организмов.

Химический состав почвы очень важен для всех живых организмов. Для растений наиболее важны не только те химические элементы, которые используются ими в большом количестве (азот, фосфор, калий и кальций), но и те, что являются редкими (микроэлементы). Некоторые из растений избирательно накапливают определенные редкие элементы. Крестоцветные и зонтичные растения, например, в 5-10 раз больше накапливают в своем теле серы, чем другие растения.

Избыточное содержание некоторых химических элементов в почве может негативно (патологически) влиять на животных. Например, в одной из долин Тувы (Россия) было замечено, что овцы болеют какую-то специфическую болезнь, которая проявлялась в выпадении шерсти, деформации копыт и т. п. Позже выяснилось, что в этой долине в почве, воде и некоторых растениях было повышенное содержание селена. Попадая в организм овец в избыточном количестве, этот элемент вызвал хронический селеновый токсикоз.

Для почвы характерен свой тепловой режим. Вместе с влажностью он влияет на почвообразование, на различные процессы, проходящие в почве (физико-химические, химические, биохимические и биологические).

Благодаря своей малой теплопроводности почвы способны сглаживать температурные колебания с глубиной. На глубине чуть более 1 м суточные температурные колебания почти не ощутимы. Например, в пустыне Каракумы, которая характеризуется резко континентальным климатом, летом, когда температура поверхности почвы достигает +59°С, в норах грызунов песчанок на расстоянии 70 см от входа температура была на 31°С ниже и составляла +28°С. Зимой же, в течение морозной ночи, температура в норах песчанок составляла +19°С.

Почва является уникальным сочетанием физико-химических свойств поверхности литосферы и живых организмов, его населяющих. Грунт невозможно представить без живых организмов. Недаром известный геохимик В.И. Вернадский называл почвы биокосным телом.

Орографические факторы (рельеф).

Рельеф не относится к таким непосредственно действующих экологических факторов, как вода, свет, тепло, почва. Однако характер рельефа в жизни многих организмов оказывает косвенное влияние.

в Зависимости от величины форм достаточно условно различают рельеф нескольких порядков: макрорельєф (горы, низины, межгорные впадины), мезорельєф (холмы, овраги, гряды и т.п.) и микрорельеф (небольшие впадины, неровности и прочее). Каждый из них играет определенную роль в формировании комплекса экологических факторов для организмов. В частности, рельеф влияет на перераспределение таких факторов, как влага и тепло. Так, даже незначительные понижения, в несколько десятков сантиметров, создают условия повышенной влажности. С повышенных участков вода стекает в более низкие, где создаются благоприятные условия для влаголюбивых организмов. Северные и южные склоны имеют разное освещение, тепловой режим. В горных условиях на относительно небольших площадях создаются значительные амплитуды высот, что приводит к формированию различных климатических комплексов. В частности, типичными их чертами являются пониженные температуры, сильные ветры, изменения режима увлажнения, газового состава воздуха и др.

Например, с поднятием над уровнем моря температура воздуха понижается на 6° С на каждые 1000 м. Хотя это является характеристикой тропосферы, но благодаря рельефа (возвышенности, горы, горные плато и т.п.), наземные организмы могут оказаться в условиях, не похожих на те, что есть в соседних регионах. Например, горный вулканический массив Килиманджаро в Африке у подножья окружен саваннами, а выше по склонам идут плантации кофе, бананов, леса и альпийские луга. Вершины Килиманджаро покрытые вечными снегами и ледниками. Если температура воздуха на уровне моря равна +30° С, то отрицательные температуры будут проявляться уже на высоте 5000 м. В умеренных зонах снижение температуры на каждые 6° С соответствует перемещению на 800 км в сторону высоких широт.

Давление.

Давление проявляется как в воздушном, так и в водной средах. В атмосферном воздухе давление меняется посезонно, в зависимости от состояния погоды и высоты над уровнем моря. Особый интерес представляют приспособления организмов, которые живут в условиях пониженного давления, разреженного воздуха высокогорья.

Давление в водной среде изменяется в зависимости от глубины: он растет примерно на 1 атм на каждые 10 м. Для многих организмов есть свои пределы изменения давления (глубины), к которым они приспособились. Например, абисальные рыбы (рыбы мировых глубин) способны переносить большое давление, но они никогда не поднимаются к поверхности моря, потому что для них это является смертельным. И наоборот, не все морские организмы способны погружаться в воду на большие глубины. Кашалот, например, может нырять на глубину до 1 км, а морские птицы - до 15-20 м, где они добывают свою пищу.

Живые организмы суши и водной среды четко реагируют на изменения давления. В свое время было отмечено, что рыбы могут воспринимать даже незначительные изменения давления. их поведение меняется при изменении атмосферного давления (напр., перед грозой). В Японии некоторых рыб специально содержат в аквариумах и за изменением их поведения судят о возможных изменениях погоды.

Наземные животные, воспринимая незначительные изменения давления, своим поведением могут прогнозировать изменения состояния погоды.

Неравномерность давления, что является результатом неравномерного прогрева Солнцем и распределения тепла как в воде, так и в атмосферном воздухе, создает условия для смешения водных и воздушных масс, т.е. образование течений. При определенных условиях течения является мощным экологическим фактором.

Гидрологические факторы.

Вода как составная часть атмосферы и литосферы (включая почвы) играет большую роль в жизни организмов как один из экологических факторов, который называют влажностью. В то же время, вода в жидком состоянии может быть фактором, образует собственную среду, - водное. Благодаря своим свойствам, которые отличают воду от всех других химических соединений, она в жидком и свободном состоянии создает комплекс условий водной среды, так называемые гидрологические факторы.

Такие характеристики воды, как теплопроводность, текучесть, прозрачность, соленость, по-разному проявляются в водоемах и являются экологическими факторами, которые в этом случае называют гидрологическими. Например, водяные организмы по-разному приспособились к различной степени солености воды. Различают пресноводные и морские организмы. Пресноводные организмы не поражают своим видовым разнообразием. Во-первых, жизнь на Земле зародилась в морских водах, а во-вторых, пресные водоемы занимают мизерную часть земной поверхности.

Морские же организмы более разнообразны и являются количественно многочисленнее. Одни из них приспособились к низкой солености и обитающие в опресненных участках моря и других солоноватых водоемах. У многих видов таких водоемов наблюдается уменьшение размеров тела. Так, например, створки моллюсков, съедобной мидии (Mytilus edulis) и серцевидки Ламарка (Cerastoderma lamarcki), которые обитают в заливах Балтийского моря при солености 2-6%о, в 2-4 раза мельче, чем особи, которые живут в том самом море, только при солености 15%о. Краб Carcinus moenas в Балтийском море имеет мелкие размеры, тогда, как в опресненных лагунах и эстуариях он намного больше. Морские ежи в лагунах вырастают более мелкими, чем в море. Рачок артемия (Artemia salina) при солености 122%о имеет размеры до 10 мм, но при 20%о он вырастает до 24-32 мм. Соленость может влиять и на продолжительность жизни. Та же серцевидка Ламарка в водах Северной Атлантики живет до 9 лет, а в менее соленых водах Азовского моря - 5.

Температура водоемов является более постоянным показателем, чем температура суши. Это обусловлено физическими свойствами воды (теплоемкость, теплопроводность). Амплитуда годовых колебаний температуры в верхних слоях океана не превышает 10-15° С, а в континентальных водоемах - 30-35° С. Что уж говорить о глубинные слои воды, которым присуще постоянство теплового режима.

Биотические факторы.

Организмы, которые живут на нашей планете, нуждаются не только абиотических условий для своей жизни, они взаимодействуют между собой и часто очень зависят друг от друга. Совокупность факторов органического мира, влияющие на организмы прямо или косвенно, называют биотическими факторами.

Биотические факторы весьма разнообразны, но, несмотря на это, они также имеют свою классификацию. Согласно простейшей классификации биотические факторы подразделяют на три группы, которые вызываются: растениями, животными и микроорганизмами.

Клементс и Шелфорд (1939) предложили свою классификацию, в которой учтены наиболее типичные формы взаимодействия двух организмов - коакции. Все коакции разделяют на две большие группы, в зависимости от того, взаимодействуют организмы одного вида или двух разных. Типы взаимодействий организмов, принадлежащих к одному и тому же виду, является гомотиповые реакции. Гетеротиповими реакциями называют формы взаимодействия двух организмов разных видов.

Гомотиповые реакции.

Среди взаимодействии организмов одного вида можно выделить такие коакции (взаимодействия): групповой эффект, массовый эффект и внутривидовая конкуренция.

Групповой эффект.

Много живых организмов, которые могут жить одиночно, образуют группы. Часто в природе можно наблюдать, как группами растут некоторые виды растений. Это дает им возможность ускорить свой рост. В группы объединяются и животные. При таких условиях они лучше выживают. При совместном образе жизни животным легче защищаться, добывать пищу, охранять свое потомство, переживать неблагоприятные факторы окружающей среды. Таким образом, групповой эффект имеет положительное влияние для всех участников группы.

Группы, в которые объединяются животные, могут быть разными по размерам. Например, бакланы, которые на побережьях Перу образуют огромные колонии, могут существовать только при условии, если в колонии не меньше 10 тысяч птиц, а на 1 квадратный метр территории приходится три гнезда. Известно, что для выживания африканских слонов стадо должно состоять минимум из 25 особей, а стадо северных оленей - с 300-400 голов. Стая волков может насчитывать до десятка особей.

Простые скопления (временные или постоянные) могут превратиться в сложные группировки, состоящие из специализированных особей, которые выполняют присущую им функцию в этой группе (семьи пчел, муравьев или термитов).

Массовый эффект.

Массовый эффект - это явление, возникающее при перенаселении какого жизненного пространства. Естественно, что при объединении в группы, особенно больших размеров, тоже возникает некоторое перенаселение, но между групповым и массовым эффектами существует большая разница. Первый дает преимущества каждому члену объединения, а другой, наоборот, подавляет жизнедеятельность всех, то есть имеет негативные последствия. Например, массовый эффект проявляется при скоплении позвоночных животных. Если в одной клетке содержать подопытных крыс в большом количестве, то в их поведении будут проявляться акты агрессивности. При длительном содержании животных в таких условиях у беременных самок рассасываются эмбрионы, агрессивность возрастает настолько, что крысы отгрызают друг другу хвосты, уши, конечности.

Массовый эффект высокоорганизованных организмов приводит к стрессовому состоянию. У человека это может вызвать психические расстройства и нервные срывы.

Внутривидовая конкуренция.

Между особями одного вида всегда происходит своеобразное соревнование в получении лучших условий существования. Чем больше плотность поселения той или иной группы организмов, тем более напряженное соревнование. Такое соревнование организмов одного вида между собой за те или иные условия существования называют внутривидовой конкуренцией.

Массовый эффект и внутривидовая конкуренция не являются тождественными понятиями. Если первое явление возникает на относительно короткое время и впоследствии завершается разрежением группировки (смертность, людоедство, снижение плодовитости и др.), то внутривидовая конкуренция существует постоянно и в конце концов приводит к более широкому приспособления вида к условиям среды. Вид становится более экологически приспособленным. В результате внутривидовой конкуренции сам вид сохраняется и сам себя не уничтожает в результате такой борьбы.

Внутривидовая конкуренция может проявляться в чем угодно, на что могут претендовать организмы одного вида. У растений, густо растут, конкуренция может происходить за свет, минеральное питание и т.д. Например, дуб, когда он растет отдельно, имеет шаровидную крону, он довольно разлапистый, поскольку нижние боковые ветви получают достаточное количество света. В посадках дуба в лесу нижние ветки затеняются верхними. Ветви, что получают недостаточное количество света, отмирают. С ростом дуба в высоту нижние ветви быстро опадают, и дерево приобретает лесной формы - длинный цилиндрический ствол и крона ветвей на верхушке дерева.

У животных конкуренция возникает за определенную территорию, пищу, за места гнездования и т.д. Подвижным животным легче избежать жесткой конкуренции, но все равно она на них сказывается. Как правило, те, что избегают конкуренции, часто оказываются в неблагоприятных условиях, они вынуждены тоже, как растения (или прикрепленные виды животных), приспосабливаться к тем условиям, которыми им приходится довольствоваться.

Гетеротиповые реакции.

Таблица 1.2.4. Формы межвидовых взаимодействий

	Виды занимают		Виды занимают
Форма взаимодействия (коакций)	одну территорию (живут вместе)		различные территории (живут отдельно)
	Вид А	Вид Б	Вид А	Вид Б
Нейтрализм
Коменсализм (вид А - коменсал)
Протокооперация
Мутуализм
Аменсализм (вид А - аменсал, вид Б - ингибитор)
Хищничество (вид А - хищник, вид Б - жертва)
Конкуренция

0 - взаимодействие между видами не дает выигрыша и не наносит ущерба ни одной стороне;

Взаимодействие между видами дает положительные последствия; --взаимодействие между видами дает негативные последствия.

Нейтрализм.

Чаще всего встречается такая форма взаимодействия, когда организмы разных видов, занимая одну территорию, никак не влияют друг на друга. В лесу обитает большое количество видов и многие из них поддерживают нейтральные взаимоотношения. Например, белка и еж населяют один и тот же лес, но они имеют нейтральные взаимоотношения, как и множество других организмов. Однако эти организмы входят в состав одной экосистемы. Они являются элементами одного целого, и поэтому при детальном изучении все же можно найти не прямые, а опосредованные, довольно тонкие и с первого взгляда незаметные связи.

Есть. В дум в своей "Популярной экологии" приводит шутливый, но очень меткий пример таких связей. Он пишет, что в Англии старые одинокие женщины поддерживают мощь королевских гвардейцев. А связь между гвардейцами и женщинами довольно простой. Одинокие женщины, как правило, разводят котов, коты же охотятся на мышей. Чем больше кошек, тем меньше мышей на полях. Мыши являются врагами шмелей, ибо разрушают их норы, где они живут. Чем меньше мышей, тем больше шмелей. Шмели, как известно, не единственные опылители клевера. Больше шмелей на полях - больший урожай клевера. На клевере выпасают лошадей, а гвардейцы любят употреблять в пищу конское мясо. Вот за таким примером в природе можно найти множество скрытых связей между различными организмами. Хотя в природе, как видно из примера, коты имеют нейтральные отношения с лошадьми или джмелями, однако они косвенно связаны с ними.

Коменсализм.

Многие виды организмов вступают во взаимоотношения, которые дают пользу только одной стороне, а другая от этого не страдает и ничего нет полезного. Такую форму взаимодействия организмов называют коменсализмом. Коменсализм часто проявляется в виде сосуществования различных организмов. Так, насекомые часто живут в норах млекопитающих или в гнездах птиц.

Часто можно наблюдать и такое совместное поселение, когда в гнездах крупных хищных птиц или аистов вьют гнезда воробьи. Для хищных птиц соседство воробьев не мешает, а для самих воробьев - это надежная охрана их гнезд.

В природе существует даже вид, что так и назван - краб-коменсал. Этот маленький, изящный краб охотно селится в мантийной полости устриц. Этим он не мешает моллюску, а сам получает убежище, свежие порции воды и питательные частицы, попадающие с водой к нему.

Протокооперация.

Следующим шагом совместной позитивной коакции двух организмов разных видов есть протокооперация, при которой оба вида выигрывают от взаимодействия. Естественно, что эти виды могут отдельно существовать без каких-либо потерь. Эту форму взаимодействия еще называют первичной кооперации, или сотрудничеством.

В море такая взаимовыгодная, но не обязательная форма взаимодействия возникает при объединении крабов и кишковопорожнистих. Актинии, например, часто поселяются на спинной стороне крабов, замасковуючи и защищая их своими жалючими щупальцами. В свою очередь, актинии получают от крабов кусочки пищи, которые остаются от их еды, и используют крабов как транспортное средство. И крабы, и актинии способны свободно и независимо существовать в водоеме, но когда они поблизости, то краб даже сам клешней пересаживает актинию на себя.

Совместное гнездование птиц разных видов в одной колонии (цапли и бакланы, кулики и крачки разных видов и т.д.) тоже является примером сотрудничества, при котором выигрывают обе стороны, например, при защите от хищников.

Мутуализм.

Мутуализм (или облигатный симбиоз) является следующим этапом взаимовыгодного приспособления разных видов друг к другу. Он отличается от протокооперации своей зависимостью. Если при протокооперации организмы, которые вступают в связь, могут существовать отдельно и независимо друг от друга, то при мутуализме существования этих организмов отдельно невозможно.

Такого типа коакции часто возникают в достаточно разных организмов, отдаленных в систематическом плане, с разными потребностями. Примером этому может быть связь между азотфиксирующими бактериями (пузырьковые бактерии) и бобовыми растениями. Вещества, выделяемые корневой системой бобовых, стимулируют рост пузырьковых бактерий, а продукты жизнедеятельности бактерий приводят к деформации корневых волосков, с чего начинается образование пузырьков. Бактерии обладают способностью усваивать атмосферный азот, который является дефицитом в почве, но необходимым макроэлементом для растений, что в этом случае дает большую пользу бобовым растениям.

В природе достаточно распространенным является взаимоотношения грибов и корней растений, называются микоризой. Грибница, взаимодействуя с тканями корня, образует своеобразный орган, который помогает растению более эффективно усваивать минеральные вещества из почвы. Грибы от этого взаимодействия получают продукты фотосинтеза растения. Многие виды деревьев не могут расти без микоризы, и определенные виды грибов образуют микоризу с корнями определенных видов деревьев (дуб и белый гриб, береза и подберезовик и др.).

Классическим примером мутуализма являются лишайники, которые сочетают в себе симбиотическая связь грибов и водорослей. Функциональные и физиологические связи между ними настолько тесные, что их рассматривают как отдельную группу организмов. Гриб в этой системе обеспечивает водоросль водой и минеральными солями, а водоросль, в свою очередь, дает грибу органические вещества, которые сама синтезирует.

Аменсализм.

В естественной среде не все организмы положительно влияют друг на друга. Есть много случаев, когда для обеспечения своей жизнедеятельности один вид вредит другому. Такая форма коакций, при которой один вид организма подавляет рост и размножение организма другого вида, не теряя ничего, имеет название аменсализму (антибиозу). Подавленный вид в паре, что взаимодействует, называют аменсалом, а того, который подавляет, - ингибитором.

Аменсализм лучше всего изучен у растений. В процессе жизни растения выделяют в окружающую среду химические вещества, которые и являются факторами влияния на другие организмы. Относительно растений аменсализм имеет свое название - аллелопатия. Известно, что благодаря выделению корнями токсичных веществ нечуйвитер волохатенький вытесняет другие однолетние растения и образует сплошные одновидовые заросли на больших площадях. На полях пырей и другие сорняки вытесняют или подавляют культурные растения. Орех и дуб угнетают травянистую растительность под своими кронами.

Растения могут выделять алелопатични вещества не только корнями, но и надземной частью своего тела. Летучие алелопатичные вещества, выделяемые растениями в воздух, называют фитонцидами. в Основном они уничтожающе действуют на микроорганизмы. Всем хорошо известна антимикробная профилактическое действие чеснока, лука, хрена. Много фитонцидов продуцируют хвойные породы деревьев. Один гектар насаждений можжевельника обыкновенного за год производит более 30 кг фитонцидов. Часто хвойные породы применяются в населенных пунктах для создания санитарно-защитных полос вокруг различных производств, что способствует очищению воздуха.

Фитонциды негативно влияют не только на микроорганизмы, но и на животных. В быту издавна применяли различные растения для борьбы с насекомыми. Так, баглиця и лаванда является хорошим средством для борьбы с молью.

Антибиоз известен и у микроорганизмов. Его впервые было открыто Бы. Бабешом (1885) и переоткрыто А. Флемингом (1929). Было показано, что грибы пеницилу выделяют вещество (пенициллин), что подавляет рост бактерий. Широко известно, что некоторые молочнокислые бактерии окисляют свое окружение так, что в нем не могут существовать гнилостные бактерии, которые нуждаются в щелочной или нейтральной среды. Алелопатичные химические вещества микроорганизмов известны под названием антибиотики. Уже описано свыше 4 тысячи антибиотиков, но лишь около 60 их разновидностей широко применяются в медицинской практике.

Защита животных от врагов может осуществляться и с помощью выделения веществ, имеющих неприятный запах (напр., среди рептилий - грифе черепахи, ужи; птиц - птенцы удодов; млекопитающих - скунсы, хорьки).

Хищничество.

Хищением в широком понимании этого слова считается способ добывания пищи и питания животных (иногда и растений), при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных. Иногда под этим термином понимают любое съедания одних организмов другими, т.е. такие взаимоотношения между организмами, при которых одни используют других как еду. При таком понимании заяц является хищником относительно травы, которую он потребляет. Но мы будем пользоваться более узким пониманием хищничества, при котором один организм питается другим, что близок к первому в систематическом плане (например, насекомые, которые питаются насекомыми; рыбы, которые питаются рыбами; птицы, которые питаются пресмыкающимися, птицами и млекопитающими; млекопитающие, которые питаются птицами и млекопитающими). Крайний случай хищничества, при котором вид питается организмами своего вида, имеет название каннибализма.

Иногда хищник отбирает жертву в таком количестве, что это не влияет негативно на численность ее популяции. Этим хищник способствует лучшему состояния популяции жертвы, которая к тому же уже приспособилась к прессу хищника. Рождаемость в популяциях жертвы выше, чем это требуется для обычного поддержания ее численности. Образно говоря, популяция жертвы учитывает то, что должен отобрать хищник.

Межвидовой конкуренция.

Между организмами разных видов, так же, как и между организмами одного вида, возникают взаимодействия, благодаря которым они пытаются получить один и тот же ресурс. Такие коакции между различными видами имеют название межвидовой конкуренции. Другими словами можно сказать, что межвидовой конкуренция - это любое взаимодействие между популяциями разных видов, которая неблагоприятно влияет на их рост и выживание.

Последствиями такой конкуренции может быть вытеснение одного организма другим с определенной экологической системы (принцип конкурентного исключения). В то же время конкуренция способствует возникновению в процессе отбора многих адаптаций, что ведет к многообразию видов, которые существуют в определенном сообществе или регионе.

Конкурентное взаимодействие может касаться пространства, пищи или биогенных элементов, света и многих других факторов. Межвидовой конкуренция, в зависимости от того, на чем она базируется, может привести либо к установлению равновесия между двумя видами, или, при более жесткой конкуренции, к замене популяции одного вида популяцией другого. Также результатом конкуренции может стать и такое, что один вид вытеснит другой в иное место или же заставит его перейти на другие ресурсы.

История экологического знания насчитывает много веков. Уже первобытным людям необходимо было иметь определенные знания о растениях и животных, их образе жизни, взаимоотношениях друг с другом и с окружающей средой. В рамках общего развития естественных наук происходило и накопление знаний, ныне принадлежащих к области экологической науки. Как самостоятельная обособившаяся дисциплина экология выделилась в XIX в.

Термин Экология (от греч.экое - дом, логос - учение) в науку ввел немецкий биолог Эрнест Геккель.

В 1866 г. в работе «Всеобщая морфология организмов» он писал, что это «... сумма знаний, относящихся к экономике природы: изучению всей совокупности взаимоотношений животного с окружающей его средой, как органической, так и неорганической, и прежде всего его дружественных или враждебных отношений с теми животными и растениями, с которыми оно прямо или косвенно вступает в контакт». Такое определение относит экологию к биологическим наукам. В начале XX в. формирование системного подхода и разработка учения о биосфере, которое является обширнейшей областью знания, включающей в себя множество научных направлений как естественного, так и гуманитарного цикла, в том числе и общую экологию, обусловили распространение экосистемных взглядов в экологии. Основным объектом для изучения в экологии стала экосистема.

Экосистемой называют совокупность живых организмов, взаимодействующих друге другом и с окружающей их средой посредством обмена веществом, энергией и информацией таким образом, что эта единая система сохраняет устойчивость в течение продолжительного времени.

Все возрастающее воздействие человека на окружающую среду потребовало вновь расширить границы экологического знания. Во второй половине XX в. научно-технический прогресс повлек за собой ряд проблем, получивших статус глобальных, таким образом, в поле зрения экологии явственно обозначились вопросы сравнительного анализа природных и техногенных систем и поиска путей их гармоничного сосуществования и развития.

Соответственно дифференцировалась и усложнялась структура экологической науки. Сейчас ее можно представить как четыре основные ветви, имеющие дальнейшее деление: Биоэкология, геоэкология, экология человека, прикладная экология.

Таким образом, мы можем дать определение экологии как науки об общих законах функционирования экосистем различного порядка, совокупности научных и практических вопросов взаимоотношений человека и природы.

2. Экологические факторы, их классификация, виды воздействия на организмы

Любой организм в природе испытывает на себе воздействие самых разнообразных компонентов внешней среды. Любые свойства или компоненты окружающей среды, оказывающие влияние на организмы, называют экологическими факторами.

Классификация экологических факторов. Факторы среды (экологические факторы) разнообразны, имеют разную природу и специфику действия. Выделяют следующие группы экологических факторов:

1. Абиотические (факторы неживой природы):

а) климатические - условия освещенности, температурный режим и т. п.;

б) эдафические (местные) - водоснабжение, тип почвы, рельеф местности;

в) орографические - воздушные (ветер) и водные течения.

2. Биотические факторы - это все формы воздействия живых организмов друг на друга:

Растения Растения. Растения Животные. Растения Грибы. Растения Микроорганизмы. Животные Животные. Животные Грибы. Животные Микроорганизмы. Грибы Грибы. Грибы Микроорганизмы. Микроорганизмы Микроорганизмы.

3. Антропогенные факторы - это все формы деятельности человеческого общества, приводящие к изменению среды обитания других видов или непосредственно сказывающиеся на их жизни. Воздействие этой группы экологических факторов стремительно возрастает из года в год.

Виды воздействия экологических факторов на организмы. Экологические факторы оказывают на живые организмы воздействия разного рода. Они могут являться:

Раздражителями, которые способствуют появлению приспособительных (адаптивных) физиологических и биохимических изменений (зимняя спячка, фотопериодизм);

Ограничителями, изменяющими географическое распространение организмов из-за невозможности существования в данных условиях;

Модификаторами, которые вызывают морфологические и анатомические изменения организмов;

Сигналами, свидетельствующими об изменениях других факторов среды.

Общие закономерности действия экологических факторов:

В связи с чрезвычайным разнообразием экологических факторов различные виды организмов, испытывая их влияние, отвечают на него по-разному, тем не менее, можно выявить ряд общих законов (закономерностей) действия экологических факторов. Остановимся на некоторых из них.

1. Закон оптимума

2. Закон экологической индивидуальности видов

3. Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора

4. Закон неоднозначного действия

3. Закономерности действия факторов среды на организмы

1)Правило оптимума. Для экосистемы, организма или определенной стадии его

развития имеется диапазон наиболее благоприятного значения фактора. Там, где

факторы благоприятны плотность популяции максимальна. 2)Толерантность.

Эти характеристики зависят от среды, в которой обитают организмы. Если она

стабильна по своим

свой-ам, в ней больше шансов на выживание организмов.

3) Правило взаимодействия факторов. Одни факторы могут усиливать или

смягчать силу действия других факторов.

4) Правило лимитирующих факторов. Фактор, находящийся в недостатке или

избытке отрицательно влияет на организмы и ограничивает возможность прояв. силы

действия других факторов. 5)Фотопериодизм. Под фотопериодизмом

понимают реакцию организма на длину дня. Реакция на изменение света.

6) Адаптация к ритмичности природных явлений. Адаптация к суточной и

сезонной ритмике, приливно-отливным явлениям, ритмам солнечной активности,

лунным фазам и др. явлениям, повторяющимся со строгой периодичность.

Эк. валентность (пластичность) - способность орг. адаптироваться к отд. факторам окр. среды.

Закономерности действия экологических факторов на живые организмы.

Экологические факторы и их классификация. Все организмы потенциально способны к неограниченному размножению и расселению: даже виды, ведущие прикрепленный образ жизни, имеют хотя бы одну фазу развития, на которой способны к активному или пассивному распространения. Но вместе с тем видовой состав организмов, обитающих в различных климатических зонах, не смешивается: для каждой из них присущ определенный набор видов животных, растений, грибов. Это объясняется ограничением чрезмерного размножения и расселения организмов определенными географическими преградами (моря, горные хребты, пустыни и др.), климатическими факторами (температура, влажность и др.)., А также взаимосвязями между отдельными видами.

В зависимости от природы и особенностей действия экологические факторы разделяют на абиотические, биотические и антропогенные (антропичних).

Абиотические факторы - это компоненты и свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на отдельные организмы и их группировки (температура, освещенность, влажность, газовый состав воздуха, давление, солевой состав воды и др.).

К отдельной группе экологических факторов относятся различные формы хозяйственной деятельности человека, изменяющие состояние среды обитания различных видов живых существ, включая и самого человека (антропогенные факторы). За относительно короткий период существования человека как биологического вида, ее деятельность коренным образом изменила облик нашей планеты и ежегодно это влияние на природу возрастает. Интенсивность действия некоторых экологических факторов может оставаться относительно стабильной на протяжении длительных исторических периодов развития биосферы (например, солнечное излучение, сила тяжести, солевой состав морской воды, газовый состав атмосферы и т.д.). Большинство из них имеет переменную интенсивность (температура, влажность и т.д.). Степень изменчивости каждого из экологических факторов зависит от особенностей среды обитания организмов. Например, температура на поверхности почвы может варьировать в значительных пределах в зависимости от времени года или суток, погоды и т.д., тогда как в водоемах на глубинах свыше нескольких метрах перепады температуры почти отсутствуют.

Изменения экологических факторов могут быть:

Периодическими, в зависимости от времени суток, времени года, положение Луны относительно Земли и т.п.;

Непериодическими, например, извержения вулканов, землетрясения, ураганы и др..;

Направленными течение значительных исторических промежутков времени, например, изменения климата Земли, связанные с перераспределением соотношения площадей суши и Мирового океана.

Каждый из живых организмов постоянно приспосабливается ко всему комплексу экологических факторов, то есть к среде обитания, регулируя процессы жизнедеятельности в соответствии с изменениями этих факторов. Среда обитания - это совокупность условий, в которых живут определенные особи, популяции, группировка организмов.

Закономерности влияния экологического факторов на живые организмы. Несмотря на то, что экологические факторы очень разнообразны и различны по природе, отмечают некоторые закономерности их влияния на живые организмы, а также реакций организмов на действие этих факторов. Приспособления организмов к условиям среды обитания называются адаптациями. Они производятся на всех уровнях организации живой материи: от молекулярного до биогеоценотичного. Адаптации непостоянны, поскольку изменяются в процессе исторического развития отдельных видов в зависимости от изменений интенсивности действия экологических факторов. Каждый вид организмов приспособлен к определенным условиям существования особым образом: не существует двух близких видов, сходных посвоим адаптациями (правило экологической индивидуальности). Так, крот (ряд Насекомоядные) и слепыш (ряд Грызуны) адаптированы к существованию в почве. Но крот роет ходы с помощью передних конечностей, а слепыш - резцов, выбрасывая наружу грунт головой.

Хорошая приспособленность организмов к определенному фактору не означает такого же адаптированности к другим (правило относительной независимости адаптации). Например, лишайники, которые могут поселяться на субстратах, бедных на органику (например, скальных породах) и выдерживать засушливые периоды, очень чувствительны к загрязнению воздуха.

Существует и закон оптимума: каждый фактор положительно влияет на организм лишь в определенных пределах. Благоприятная для организмов определенного вида интенсивность воздействия экологического фактора называется зоны оптимума. Чем больше интенсивность действия определенного экологического фактора отклоняться отоптимальной в ту или другую сторону, тем больше будет выражена его угнетающее действие на организмы (зона пессимума). Значение интенсивности воздействия экологического фактора, по которым существование организмов становится невозможным, называют верхней и нижней границей выносливости (критические точки максимума и минимума). Расстояние между границами выносливости определяет экологическую валентность определенного вида относительно того или иного фактора. Следовательно, экологическая валентность - это диапазон интенсивности воздействия экологического фактора, в котором возможно существование определенного вида.

Широкую экологическую валентность особей определенного вида относительно конкретного экологического фактора обозначают префиксом «евры-». Так, песцы относятся к евритермних животных, поскольку выдерживают значительные колебания температуры (в пределах 80ьС). Некоторые беспозвоночные (губки, кильчакив, иглокожие) относятся к еврибатних организмов, потому поселяются от прибрежной зоны до больших глубин, выдерживая значительные колебания давления. Виды, которые могут жить в широком диапазоне колебаний различных экологических факторов, называют еврибионтнимы Узкая экологическая валентность, то есть неспособность выдерживать значительные изменения определенного экологического фактора, обозначают приставкой «стено-» (например, стенотермные, стенобатни, стенобионтных т.д.).

Оптимум и пределы выносливости организма относительно определенного фактора зависят от интенсивности действия других. Например, в сухую безветренную погоду легче выдерживать низкие температуры. Итак, оптимум и пределы выносливости организмов в отношении любого фактора среды могут сдвигаться в определенную сторону в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют другие факторы (явление взаимодействия экологических факторов).

Но взаемокомпенсация жизненно важных экологических факторов имеет определенные границы и ни один не может быть заменен другими: если интенсивность действия хотя бы одного фактора выходит за пределы выносливости, существование вида становится невозможным, несмотря на оптимальную интенсивность действия других. Так, недостаток влаги тормозить процесс фотосинтеза даже при оптимальной освещенности и концентрации CO2 в атмосфере.

Фактор, интенсивность действия которого выходит за пределы выносливости, называется ограничительным. Ограничивающие факторы определяют территорию расселения вида (ареал). Например, распространение многих видов животных на север сдерживается нехваткой тепла и света, на юг - дефицитом влаги подобное.

Таким образом, присутствие и процветания определенного вида в данной среде обитания обусловлено его взаимодействием с целым комплексом экологических факторов. Недостаточная или чрезмерная интенсивность действия любого из них невозможным процветание и само существование отдельных видов.

Экологические факторы - это любые компоненты окружающей среды, влияющие на живые организмы и их группировки; их делят на абиотические (составляющие неживой природы), биотические (различные формы взаимодействия между организмами) и антропогенные (различные формы хозяйственной деятельности человека).

Приспособления организмов к условиям окружающей среды называют адаптациями.

Любой экологический фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организмы (закон оптимума). Границы интенсивности действия фактора, по которым существование организмов становится невозможным, называют верхней и нижней границей выносливости.

Оптимум и пределы выносливости организмов по отношению любой яко-го фактора среды могут варьироваться в определенную сторону в зависимости от того, с какой интенсивностью и в каком сочетании действуют другие экологические факторы (явление взаимодействия экологических факторов). Но их взаимная компенсация ограничена: ни один жизненно необходимый фактор не может быть заменен другими. Экологический фактор, который выходит за пределы выносливости, называется ограничительного, он определяет ареал определенного вида.

кологическая пластичность организмов

Экологическая пластичность организмов (экологическая валентность) - степень приспособляемости вида к изменениям фактора среды. Выражается диапазоном значений факторов среды, в пределах которого данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность. Чем шире диапазон, тем больше экологическая пластичность.

Виды, способные существовать при небольших отклонениях фактора от оптимума, называются узкоспециализированными, а виды, выдерживающие значительные изменения фактора - широкоприспособленными.

Экологическая пластичность может рассматриваться как по отношению к отдельному фактору, так и по отношению к комплексу экологических факторов. Способность видов переносить значительные изменения определенных факторов оозначается соответствующим термином с приставкой "эври":

Эвритермные (пластичны к температуре)

Эвриголинные (соленость воды)

Эврифотные (пластичны к свету)

Эвригигрические (пластичны к влажности)

Эвриойкные (пластичны к месту обитания)

Эврифагные (пластичны к пище).

Виды, приспособленные к небольшим изменениям данного фактора, обозначаются термином с приставкой "стено". Эти приставки используются, чтобы выразить относительную степень толерантности (например, у стенотермного вида экологический температурный оптимум и пессимум сближены).

Виды, обладающие широкой экологической пластичностью по отношению к комплексу экологических факторов - эврибионты; виды с малой индивидуальной приспособляемостью - стенобионты. Эврибионтность и истенобионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию. Если эврибионты долгое время развиваются в хороших условиях, то они могут утрачивать экологическую пластичность и вырабатывать черты стенобионтов. Виды, существующие при значительных колебаниях фактора, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтами.

Например, в водной среде больше стенобионтов, так как она по своим свойствам относительно стабильна и амплитуды колебания отдельных факторов малы. В более динамичной воздушно-наземной среде преобладают эврибионты. У теплокровных животных экологическая валентность шире, чем у хладнокровных. Молодые и старые организмы, как правило, требуют более однородных условий среды.

Эврибионты широко распространены, а стенобионтность суживает ареалы; однако в некоторых случаях благодаря высокой специализированности стенобионтам принадлежат обширные территории. Например, рыбоядная птица скопа является типичным стенофагом, но по отношению к другим факторам среды - эврибионтом. В поисках необходимой пищи птица способна преодолевать в полете большие расстояния, поэтому занимает значительный ареал.

Пласти́чность - способность организма существовать в определённом диапазоне значений экологического фактора. Пластичность определяется нормой реакции.

По степени пластичности по отношению к отдельным факторам все виды подразделяются на три группы:

Стенотопы - виды, способные существовать в узком диапазоне значений экологического фактора. Например, большинство растений влажных экваториальных лесов.

Эвритопы - широкопластичные виды, способные осваивать различные местообитания, например, все виды-космополиты.

Мезотопы занимают промежуточное положение между стенотопами и эвритопами.

Следует помнить, что вид может быть, например, стенотопом по одному фактору и эвритопом - по другому и наоборот. Например, человек является эвритопом по отношению к температуре воздуха, но стенотопом по содержанию кислорода в нём.