Гомеостаз (греч. homoios - такой же, сходный, stasis -стабильность, равновесие) - это совокупность скоординированных реакций, обеспечивающих поддержание или восстановление постоянства внутренней среды организма. В середине ХIХ в французский физиолог Клод Бернар ввел понятие о внутренней среде , которую рассматривал как совокупность жидкостей организма. Это понятие расширил американский физиолог Уолтер Кэннон, который подразумевал под внутренней средой всю совокупность жидкостей (кровь, лимфа, тканевая жидкость), которые участвуют в обмене веществ и поддержании гомеостаза. Организм человека приспосабливается к постоянно меняющимся условиям внешней среды, однако при этом внутренняя среда остается постоянной и ее показатели колеблются в очень узких границах. Поэтому человек может жить в различных условиях окружающей среды. Некоторые физиологические параметры регулируются особенно тщательно и тонко, например температура тела, артериальное давление, содержание глюкозы, газов, солей, ионов кальция в крови, кислотно-щелочное равновесие, объем крови, ее осмотическое давление, аппетит многие другие. Регуляция осуществляется по принципу отрицательной обратной связи между рецепторами ф , улавливающими изменения указанных показателей и управляющих системами. Так, уменьшение одного из параметров улавливается соответствующим рецептором, от которого импульсы направляются в ту или иную структуру мозга, по команде которого вегетативная нервная система включает сложные механизмы выравнивания наступивших изменений. Мозг использует для поддержания гомеостаза две основные системы: вегетативную и эндокринную . Напомним, что главная функция вегетативной нервной системы - это сохранение постоянства внутренней среды организма, которое осуществляется благодаря изменению активности симпатической и парасимпатической частей вегетативной нервной системы. Последняя, в свою очередь, контролируется гипоталамусом , а гипоталамус - корой головного мозга . Эндокринная система регулирует функцию всех органов и систем посредством гормонов . Причем сама эндокринная система находится под контролем гипоталамуса и гипофиза . Гомеостаз (греч. homoios - одинаковый и stasis - состояние, неподвижность)
По мере усложнения наших представлений о нормальной, а тем более патологической, физиологии это понятие уточнили как гомеокинез, т.е. подвижное равновесие, баланс постоянно меняющихся процессов. Организм соткан из миллионов "гомеокинезиков". Эта огромная живая галактика определяет функциональный статус всех органов и клеток, которые связуются регуляторными пептидами. Как мировая экономическая и финансовая системы - множество фирм, производств, заводов, банков, бирж, рынков, магазинов... А между ними - "конвертируемая валюта" - нейропептиды . Все клетки организма постоянно синтезируют и поддерживают определенный, функционально необходимый, уровень регуляторных пептидов. Но когда случаются отклонения от "стационарности", их биосинтез (в организме в целом или в отдельных его "локусах") либо усиливается, либо ослабевает. Такие колебания возникают постоянно, если речь идет об адаптивных реакциях (привыкании к новым условиям), выполнении работы (физических или эмоциональных действиях), состоянии предболезни - когда организм "включает" повышенную защиту от нарушения функционального баланса. Классический случай поддержания равновесия - регуляция артериального давления крови. Есть группы пептидов, между которыми существует постоянная конкуренция - повысить/понизить давление. Для того чтобы бежать, подниматься в гору, париться в сауне, выступать на сцене, наконец, думать - необходимо функционально достаточное увеличение артериального давления. Но как только работа закончилась, вступают в действие регуляторы, обеспечивающие "успокоение" сердца и нормальное давление в сосудах. Вазоактивные пептиды постоянно взаимодействуют, чтобы "разрешить" повысить давление до такого-то уровня (не более, иначе сосудистая система пойдет "вразнос"; общеизвестный и горький пример - инсульт) и чтобы после окончания физиологически необходимой работы
В организме высших животных выработались приспособления, противодействующие многим влияниям внешней среды, обеспечивающие относительно постоянные условия существования клеток. Это имеет важнейшее значение для жизнедеятельности целостного организма. Иллюстрируем это примерами. Клетки организма теплокровных животных, т. е. животных, обладающих постоянной температурой тела, нормально функционируют лишь в узких температурных границах (у человека в пределах 36-38°). Сдвиг температуры за пределы этих границ приводит к нарушению жизнедеятельности клеток. Вместе с тем организм теплокровных животных может нормально существовать при значительно более широких колебаниях температуры внешней среды. Например, полярный медведь может жить при температуре - 70° и +20-30°. Это связано с тем, что в целостном организме регулируется его теплообмен с окружающей средой, т. е. теплообразование (интенсивность, химических процессов, происходящих с освобождением тепла) и теплоотдача. Так, при низкой температуре внешней среды теплообразование увеличивается, а теплоотдача уменьшается. Поэтому при колебаниях внешней температуры (в некоторых пределах) сохраняется постоянство температуры тела.
Функции клеток организма нормальны лишь при относительном постоянстве осмотического давления, обусловленного постоянством содержания в клетках электролитов и воды. Изменения осмотического давления - его уменьшение или его увеличение - приводят к резким нарушениям функций и структуры клеток. Организм же как целое может некоторое время существовать и при избыточном поступлении и при лишении его воды, и при больших и малых количествах солей в пище. Это объясняется наличием в организме приспособлений, способствующих поддержанию
постоянства количества воды и электролитов в теле. В случае избыточного поступления воды значительные ее количества быстро выделяются из организма выделительными органами (почками, потовыми железами, кожей), а при недостатке воды она удерживается в теле. Равным образом выделительные органы регулируют содержание электролитов в организме: они быстро выводят избыточные их количества или удерживают их в жидкостях организма при недостаточном поступлении солей.
Концентрация отдельных электролитов в крови и в тканевой жидкости, с одной стороны, и в протоплазме клеток - с другой, различна. В крови и в тканевой жидкости содержится больше ионов натрия, а в протоплазме клеток больше ионов калия. Различие концентрации ионов внутри клетки и вне ее достигается специальным механизмом, удерживающим ионы калия внутри клетки и не позволяющим накапливаться в клетке ионам натрия. Этот механизм, природа которого еще не ясна, назван натрий-калиевым насосом и связан с процессом обмена веществ клетки.
Клетки организма весьма чувствительны к сдвигам концентрации водородных ионов. Изменение концентрации этих ионов в ту или другую сторону резко нарушает жизнедеятельность клеток. Для внутренней среды организма характерно постоянство концентрации водородных ионов, зависящее от наличия в крови и тканевой жидкости так называемых буферных систем (стр. 48) и от деятельности органов выделения. При увеличении содержания кислот или щелочей в крови они быстро выводятся из организма и таким путем поддерживается постоянство концентрации водородных ионов внутренней среды.
Клетки, особенно нервные, очень чувствительны к изменению уровня сахара в крови, служащего важным питательным веществом. Поэтому большое значение для процесса жизнедеятельности имеет постоянство содержания сахара в крови. Оно достигается тем, что при повышении в крови уровня сахара в печени и мышцах синтезируется из него откладывающийся в клетках полисахарид - гликоген, а при понижении уровня сахара в крови гликоген расщепляется в печени и мышцах и освобождается виноградный сахар, поступающий в кровь.
Постоянство химического состава и физико-химических свойств внутренней среды является важной особенностью организмов высших животных. Для обозначения этого постоянства У. Кеннон предложил термин, получивший широкое распространение, - гомеостаз. Выражением гомеостаза является наличие ряда биологических констант, т. е. устойчивых количественных показателей, характеризующих нормальное состояние организма. Такими постоянными по величине показателями являются: температура тела, осмотическое давление крови и тканевой жидкости, содержание в них ионов натрия, калия, кальция, хлора и фосфора, а также белков и сахара, концентрация водородных ионов и ряд других.
Отмечая постоянство состава, физико-химических и биологических свойств внутренней среды, следует подчеркнуть, что оно является не абсолютным, а относительным и динамическим. Это постоянство достигается непрерывно совершаемой работой ряда органов и тканей, в результате которой выравниваются происходящие под влиянием изменений внешней среды и в результате жизнедеятельности организма сдвиги в составе и физико-химических свойствах внутренней среды.
Роль разных органов и их систем в сохранении гомеостаза различна. Так, система органов пищеварения обеспечивает поступление в кровь питательных веществ в том виде, в каком они могут быть использованы клетками организма. Система органов кровообращения осуществляет непрерывное движение крови и транспорт различных веществ в организме, в результате чего питательные вещества, кислород и различные химические соединения, образующиеся в самом организме, поступают к клеткам, а продукты распада, в том числе углекислота, выделяемые клетками, переносятся к органам, которые их выводят из организма. Органы дыхания обеспечивают поступление кислорода в кровь и удаление углекислого газа из организма. Печень и ряд других органов осуществляют значительное число химических превращений - синтез и расщепление многих химических соединений, имеющих значение в жизнедеятельности клеток. Органы выделения - почки, легкие, потовые железы, кожа - удаляют из организма конечные продукты распада органических веществ и поддерживают постоянство содержания воды и электролитов в крови, а следовательно, в тканевой жидкости и в клетках организма.
В поддержании гомеостаза важнейшая роль принадлежит нервной системе. Чутко реагируя на различные изменения внешней или внутренней среды, она так регулирует деятельность органов и систем, что предупреждаются и выравниваются сдвиги и нарушения, которые происходят или могли бы произойти в организме.
Благодаря развитию приспособлений, обеспечивающих относительное постоянство внутренней среды организма, его клетки менее подвержены изменчивым влияниям внешней среды. Согласно Кл. Бернару, «постоянство внутренней среды является условием свободной и независимой жизни».
Гомеостаз имеет определенные границы. При пребывании, особенно длительном, организма в условиях, которые значительно отличаются от тех, к которым он приспособлен, гомеостаз нарушается и могут произойти сдвиги, несовместимые с нормальной жизнью. Так, при значительном изменении внешней температуры в сторону как ее повышения, так и понижения, температура тела может повыситься или понизиться и может наступить перегревание или охлаждение организма, приводящее к гибели. Равным образом, при значительном ограничении поступления в организм воды и солей или полном лишении его этих веществ относительное постоянство состава и физико-химических свойств внутренней среды через некоторое время нарушается и жизнь прекращается.
Высокий уровень гомеостаза возникает лишь на определенных этапах видового и индивидуального развития. Низшие животные не обладают достаточно развитыми приспособлениями для смягчения или устранения влияний изменений внешней среды. Так, например, относительное постоянство температуры тела (гомойотермия) поддерживается лишь у теплокровных животных. У так называемых холоднокровных животных температура тела близка к температуре внешней среды и представляет переменную величину (пойкилотермия). У новорожденного животного нет такого постоянства температуры тела, состава и свойств внутренней среды, как у взрослого организма.
Даже небольшие нарушения гомеостаза приводят к патологии, и потому определение относительно постоянных физиологических показателей, таких, как температура тела, артериальное давление крови, состав, физико-химические и биологические свойства крови и т. п., имеет большое диагностическое значение.
Тема 4.1. Гомеостаз
Гомеостаз (от греч. homoios - подобный, одинаковый и status - неподвижность) - это способность живых систем противостоять изменениям и сохранять постоянство состава и свойств биологических систем.
Термин «гомеостаз» предложил У. Кеннон в 1929 г. для характеристики состояний и процессов, обеспечивающих устойчивость организма. Идея о существовании физических механизмов, направленных на поддержание постоянства внутренней среде, была высказана еще во второй половине XIX века К. Бернаром, который рассматривал стабильность физико-химических условий во внутренней среде как основу свободы и независимости живых организмов в непрерывно меняющейся внешней среде. Явление гомеостаза наблюдается на разных уровнях организации биологических систем.
Общие закономерности гомеостаза. Способность сохранять гомеостаз - одно из важнейших свойств живой системы, находящейся в состоянии динамического равновесия с условиями внешней среды.
Нормализация физиологических показателей осуществляется на основе свойства раздражимости. Способность к поддержанию гомеостаза неодинакова у различных видов. По мере усложнения организмов эта способность прогрессирует, делая их в большей степени независимыми от колебаний внешних условий. Особенно это проявляется у высших животных и человека, имеющих сложные нервные, эндокринные и иммунные механизмы регуляции. Влияние среды на организм человека в основном является не прямым, а опосредованным благодаря созданию им искусственной среды, успехам техники и цивилизации.
В системных механизмах гомеостаза действует кибернетический принцип отрицательной обратной связи: при любом возмущающем воздействии происходит включение нервных и эндокринных механизмов, которые тесно взаимосвязаны.
Генетический гомеостаз на молекулярно-генетическом, клеточном и организменном уровнях направлен на поддержание сбалансированной системы генов, содержащей всю биологическую информацию организма. Механизмы онтогенетического (организменного) гомеостаза закреплены в исторически сложившемся генотипе. На популяционновидовом уровне генетический гомеостаз - это способность популяции поддерживать относительную стабильность и целостность наследственного материала, которые обеспечиваются процессами редукционного деления и свободным скрещиванием особей, что способствует сохранению генетического равновесия частот аллелей.
Физиологический гомеостаз связан с формированием и непрестанным поддержанием в клетке специфических физико-химических условий. Постоянство внутренней среды многоклеточных организмов поддерживается системами дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения и регулируется нервной и эндокринной системами.
Структурный гомеостаз основывается на механизмах регенерации, обеспечивающих морфологическое постоянство и целостность биологической системы на разных уровнях организации. Это выражается в восстановлении внутриклеточных и органных структур, путем деления и гипертрофии.
Нарушение механизмов, лежащих в основе гомеостатических процессов, рассматривается как «болезнь» гомеостаза.
Изучение закономерностей гомеостаза человека имеет большое значение для выбора эффективных и рациональных методов лечения многих заболеваний.
Цель. Иметь представление о гомеостазе как свойстве живого, обеспечивающем самоподдержание стабильности организма. Знать основные виды гомеостаза и механизмы его поддержания. Знать основные закономерности физиологической и репаративной регенерации и стимулирующие ее факторы, значение регенерации для практической медицины. Знать биологическую сущность трансплантации и ее практическое значение.
Работа 2. Генетический гомеостаз и его нарушения
Изучите и перепишите таблицу.
Окончание табл.
Способы поддержания генетического гомеостаза | Механизмы нарушений генетического гомеостаза | Результат нарушений генетического гомеостаза |
Репарация ДНК | 1. Наследственное и ненаследственное повреждение репаративной системы. 2. Функциональная недостаточность репаративной системы | Генные мутации |
распределение наследственного материала при митозе | 1. Нарушение формирования веретена деления. 2. Нарушение расхождения хромосом | 1. Хромосомные аберрации. 2. Гетероплоидия. 3. Полиплоидия |
Иммунитет | 1. Иммунодефицит наследственный и приобретенный. 2. Функциональная недостаточность иммунитета | Сохранение атипичных клеток, приводящее к злокачественному росту, снижению резистентности к чужеродному агенту |
Работа 3. Механизмы репарации на примере пострадиационного восстановления структуры ДНК
Репарация или исправление поврежденных участков одной из цепей ДНК рассматривается как ограниченная репликация. Наиболее изучен процесс репарации при повреждении цепи ДНК ультрафиолетовым (УФ) излучением. В клетках существуют несколько ферментных систем репарации, сформировавшихся в ходе эволюции. Поскольку все организмы развились и существуют в условиях УФ-облучения, то в клетках имеется отдельная система световой репарации, наиболее изученная в настоящее время. При повреждении молекулы ДНК УФ-лучами образуются тимидиновые димеры, т.е. «сшивки» между соседними тиминовыми нуклеотидами. Эти димеры не могут выполнять функцию матрицы, поэтому их исправляют ферменты световой репарации, имеющиеся в клетках. Эксцизионная репарация восстанавливает поврежденные участки как УФ-облучением, так и другими факторами. Эта система репарации имеет несколько ферментов: репарационные эндонуклеаза
и экзонуклеаза, ДНК-полимераза, ДНК-лигаза. Пострепликативная репарация является неполной, так как идет «в обход», и поврежденный участок из молекулы ДНК не удаляется. Изучите механизмы репарации на примере фотореактивации, эксцизионной репарации и пострепликативной репарации (рис. 1).
Рис. 1. Репарация
Работа 4. Формы защиты биологической индивидуальности организма
Изучите и перепишите таблицу.
Формы защиты | Биологическая сущность |
Неспецифические факторы | Естественная индивидуальная неспецифическая устойчивость к чужеродным агентам |
Защитные барьеры организма: кожа, эпителий, гематолимфатический, печеночный, гематоэнцефалический, гематоофтальмический, гематотестикулярный, гематофолликулярный, гематосаливарный | Препятствуют проникновению в организм и органы чужеродных агентов |
Неспецифическая клеточная защита (клетки крови и соединительной ткани) | Фагоцитоз, инкапсулирование, образование клеточных агрегатов, коагуляция плазмы |
Неспецифическая гуморальная защита | Действие на патогенные агенты неспецифических веществ в выделениях кожных желез, слюне, слезной жидкости, желудочном и кишечном соке, крови (интерферон) и т.д. |
Иммунитет | Специализированные реакции иммунной системы на генетически чужеродные агенты, живые организмы, злокачественные клетки |
Конституциональный иммунитет | Генетически предопределенная устойчивость отдельных видов, популяций и особей к возбудителям определенных заболеваний или агентам молекулярной природы, обусловленная несоответствием чужеродных агентов и рецепторов клеточных мембран, отсутствием в организме определенных веществ, без которых чужеродный агент не может существовать; наличие в организме ферментов, уничтожающих чужеродный агент |
Клеточный | Появление повышенного количества избирательно реагирующих с данным антигеном Т-лимфоцитов |
Гуморальный | Образование циркулирующих с кровью специфических антител к определенным антигенам |
Работа 5. Гематосаливарный барьер
Слюнные железы обладают способностью к избирательной транспортировке веществ из крови в слюну. Одни из них выделяются со слюной в большей концентрации, а другие в меньшей концентрации, чем в плазме крови. Переход соединений из крови в слюну осуществляется так же, как и транспорт через любой гисто-гематолический барьер. Высокая селективность переносимых веществ из крови в слюну позволяет выделять гемато-саливарный барьер.
Разберите процесс секреции слюны в ацинарных клетках слюнной железы на рис. 2.
Рис. 2.
Секреция слюны
Работа 6. Регенерация
Регенерация - это совокупность процессов, обеспечивающих восстановление биологических структур; она является механизмом поддержания как структурного, так и физиологического гомеостаза.
Физиологическая регенерация осуществляет восстановление структур, изношенных в процессе нормальной жизнедеятельности организма. Репаративная регенерация - это восстановление структуры после травмы или после патологического процесса. Способность к регенера-
ции различается как у разных структур, так и у разных видов живых организмов.
Восстановление структурного и физиологического гомеостаза может быть достигнуто путем пересадки органов или тканей от одного организма к другому, т.е. путем трансплантации.
Заполните таблицу, используя материал лекций и учебника.
Работа 7. Трансплантация как возможность восстановления структурного и физиологического гомеостаза
Трансплантация - замещение утраченных или поврежденных тканей и органов собственными либо взятыми из другого организма.
Имплантация - трансплантация органов из искусственных материалов.
Изучите и перепишите таблицу в рабочую тетрадь.
Вопросы для самоподготовки
1. Определите биологическую сущность гомеостаза и назовите его виды.
2. На каких уровнях организации живого поддерживается гомеостаз?
3. В чем заключается генетический гомеостаз? Раскройте механизмы его поддержания.
4. Какова биологическая сущность иммунитета? 9. Что такое регенерация? Виды регенерации.
10.На каких уровнях структурной организации организма проявляется регенерационный процесс?
11. Что представляет собой физиологическая и репаративная регенерация (определение, примеры)?
12. Каковы виды репаративной регенерации?
13. Каковы способы репаративной регенерации?
14. Что является материалом для регенерационного процесса?
15. Каким способом осуществляется процесс репаративной регенерации у млекопитающих и у человека?
16. Как осуществляется регуляция репаративного процесса?
17. Каковы возможности стимуляции восстановительной способности органов и тканей у человека?
18. Что такое трансплантация и каково ее значение для медицины?
19. Что такое изотрансплантация и в чем ее отличие от алло- и ксенотрансплантации?
20. Каковы проблемы и перспективы пересадки органов?
21. Какие существуют методы преодоления тканевой несовместимости?
22. В чем заключается явление тканевой толерантности? Каковы механизмы ее достижения?
23. В чем преимущества и недостатки имплантации искусственных материалов?
Тестовые задания
Выберите один правильный ответ.
1. НА ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОМ УРОВНЕ ПОДДЕРЖИВАЕТСЯ ГОМЕОСТАЗ:
1. Структурный
2. Генетический
3. Физиологический
4. Биохимический
2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РЕГЕНЕРАЦИЯ ОБЕСПЕЧИВАЕТ:
1. Формирование утраченного органа
2. Самообновление на тканевом уровне
3. Восстановление тканей в ответ на повреждение
4. Восстановление части утраченного органа
3. РЕГЕНЕРАЦИЯ ПОСЛЕ УДАЛЕНИЯ ДОЛИ ПЕЧЕНИ
У ЧЕЛОВЕКА ИДЕТ ПУТЕМ:
1. Компенсаторной гипертрофии
2. Эпиморфоза
3. Морфолаксиса
4. Регенерационной гипертрофии
4. ПЕРЕСАДКА ТКАНЕЙ И ОРГАНОВ ОТ ДОНОРА
К РЕЦИПИЕНТУ ЭТОГО ЖЕ ВИДА:
1. Ауто- и изотрансплантация
2. Алло- и гомотрансплантация
3. Ксено- и гетеротрансплантация
4. Имплантация и ксенотрансплантация
Выберите несколько правильных ответов.
5. К НЕСПЕЦИФИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ У МЛЕКОПИТАЮЩИХ ОТНОСЯТСЯ:
1. Барьерные функции эпителия кожи и слизистых оболочек
2. Лизоцим
3. Антитела
4. Бактерицидные свойства желудочного и кишечного сока
6. КОНСТИТУЦИОННЫЙ ИММУНИТЕТ ОБУСЛОВЛЕН:
1. Фагоцитозом
2. Отсутствием взаимодействия между клеточными рецепторами и антигеном
3. Антителообразованием
4. Ферментами, разрушающими чужеродный агент
7. ПОДДЕРЖАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОГО ГОМЕОСТАЗА НА МОЛЕКУЛЯРНОМ УРОВНЕ ОБУСЛОВЛЕНО:
1. Иммунитетом
2. Репликацией ДНК
3. Репарацией ДНК
4. Митозом
8. ДЛЯ РЕГЕНЕРАЦИОННОЙ ГИПЕРТРОФИИ ХАРАКТЕРНО:
1. Восстановление первоначальной массы поврежденного органа
2. Восстановление формы поврежденного органа
3. Увеличение количества и размеров клеток
4. Образование рубца на месте травмы
9. У ЧЕЛОВЕКА ОРГАНАМИ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ ЯВЛЯЮТСЯ:
2. Лимфатические узлы
3. Пейеровы бляшки
4. Костный мозг
5. Сумка Фабрициуса
Установите соответствие.
10. ТИПЫ И СПОСОБЫ РЕГЕНЕРАЦИИ:
1. Эпиморфоз
2. Гетероморфоз
3. Гомоморфоз
4. Эндоморфоз
5. Вставочный рост
6. Морфолаксис
7. Соматический эмбриогенез
БИОЛОГИЧЕСКАЯ
СУЩНОСТЬ:
а) Атипичная регенерация
б) Отрастание от раневой поверхности
в) Компенсаторная гипертрофия
г) Регенерация организма из отдельных клеток
д) Регенерационная гипертрофия
е) Типичная регенерация ж)Перестройка оставшейся части органа
з) Регенерация сквозных дефектов
Литература
Основная
Биология / Под ред. В.Н. Ярыгина. - М.: Высшая школа, 2001. -
С. 77-84, 372-383.
Слюсарев А.А., Жукова С.В. Биология. - Киев: Высшая школа,
1987. - С. 178-211.
ГОМЕОСТАЗ , гомеостазис (homeostasis ; греч, homoios подобный, тот же самый + stasis состояние, неподвижность),- относительное динамическое постоянство внутренней среды (крови, лимфы, тканевой жидкости) и устойчивость основных физиол, функций (кровообращения, дыхания, терморегуляции, обмена веществ и т. д.) организма человека л животных. Регуляторные механизмы, поддерживающие физиол. состояние или свойства клеток, органов и систем целостного организма на оптимальном уровне, называются гомеостатическими.
Как известно, живая клетка представляет подвижную, саморегулирующуюся систему. Ее внутренняя организация поддерживается активными процессами, направленными на ограничение, предупреждение или устранение сдвигов, вызываемых различными воздействиями из окружающей и внутренней среды. Способность возвращаться к исходному состоянию после отклонения от нек-рого среднего уровня, вызванного тем или иным «возмущающим» фактором, является основным свойством клетки. Многоклеточный организм представляет собой целостную организацию, клеточные элементы к-рой специализированы для выполнения различных функций. Взаимодействие внутри организма осуществляется сложными регулирующими, координирующими и коррелирующими механизмами с участием нервных, гуморальных, обменных и других факторов. Множество отдельных механизмов, регулирующих внутри- и межклеточные взаимоотношения, оказывает в ряде случаев взаимопротивоположные (антагонистические) воздействия, уравновешивающие друг друга. Это приводит к установлению в организме подвижного физиол, фона (физиол, баланса) и позволяет живой системе поддерживать относительное динамическое постоянство, несмотря на изменения в окружающей среде и сдвиги, возникающие в процессе жизнедеятельности организма.
Термин «гомеостаз» предложен в 1929 г. амер. физиологом У. Кенноном, который считал, что физиол, процессы, поддерживающие стабильность в организме, настолько сложны и многообразны, что их целесообразно объединить под общим названием Г. Однако еще в 1878 г. К. Бернар писал, что все жизненные процессы имеют только одну цель - поддержание постоянства условий жизни в нашей внутренней среде. Аналогичные высказывания встречаются в трудах многих исследователей 19 и первой половины 20 в. [Э. Пфлюгер, Ш. Рише, Фредерик (L. A. Fredericq), И. М. Сеченов, И. П. Павлов, К. М. Быков и др.]. Большое значение для изучения проблемы Г. сыграли работы Л. С. Штерн (о, сотр.), посвященные роли барьерных функций (см.), регулирующих состав и свойства микросреды органов и тканей.
Само представление о Г. не соответствует концепции устойчивого (неколеблющегося) равновесия в организме - принцип равновесия не приложим к сложным физиол, и биохим. процессам, протекающим в живых системах. Неправильно также противопоставление Г. ритмическим колебаниям во внутренней среде (см. Биологические ритмы). Г. в широком понимании охватывает вопросы циклического и фазового течения реакций, компенсации (см. Компенсаторные процессы), регулирования и саморегулирования физиол, функций (см. Саморегуляция физиологических функций), динамику взаимозависимости нервных, гуморальных и других компонентов регуляторного процесса. Границы Г. могут быть жесткими и пластичными, меняться в зависимости от индивидуальных возрастных, половых, социальных, проф. и иных условий.
Особое значение для жизнедеятельности организма имеет постоянство состава крови - жидкой основы организма (fluid matrix), по выражению У. Кеннона. Хорошо известна устойчивость ее активной реакции (pH), осмотического давления, соотношения электролитов (натрия, кальция, хлора, магния, фосфора), содержания глюкозы, числа форменных элементов и т. д. Так, напр., pH крови, как правило, не выходит за пределы 7,35-7,47. Даже резкие расстройства кислотно-щелочного обмена с патол, накоплением кислот в тканевой жидкости, напр, при диабетическом ацидозе, очень мало влияют на активную реакцию крови (см. Кислотно-щелочное равновесие). Несмотря на то, что осмотическое давление крови и тканевой жидкости подвергается непрерывным колебаниям вследствие постоянного поступления осмотически активных продуктов межуточного обмена, оно сохраняется на определенном уровне и изменяется только при некоторых выраженных патол, состояниях (см. Осмотическое давление). Сохранение постоянства осмотического давления имеет первостепенное значение для водного обмена и поддержания ионного равновесия в организме (см. Водно-солевой обмен). Наибольшим постоянством отличается концентрация ионов натрия во внутренней среде. Содержание других электролитов колеблется также в узких границах. Наличие большого количества осморецепторов (см.) в тканях и органах, в т. ч. в центральных нервных образованиях (гипоталамусе, гиппокампе), и координированной системы регуляторов водного обмена и ионного состава позволяет организму быстро устранять сдвиги в осмотическом давлении крови, происходящие, напр., при введении воды в организм.
Несмотря на то, что кровь представляет общую внутреннюю среду организма, клетки органов и тканей непосредственно не соприкасаются с ней. В многоклеточных организмах каждый орган имеет свою собственную внутреннюю среду (микросреду), отвечающую его структурным и функциональным особенностям, и нормальное состояние органов зависит от хим. состава, физ.-хим., биол, и других свойств этой микросреды. Ее Г. обусловлен функциональным состоянием гистогематических барьеров (см. Барьерные функции) и их проницаемостью в направлениях кровь -> тканевая жидкость, тканевая жидкость -> кровь.
Особо важное значение имеет постоянство внутренней среды для деятельности ц. н. с.: даже незначительные хим. и физ.-хим. сдвиги, возникающие в цереброспинальной жидкости, глии и околоклеточных пространствах, могут вызвать резкое нарушение течения жизненных процессов в отдельных нейронах или в их ансамблях (см. Гематоэнцефалический барьер). Сложной гомеостатической системой, включающей различные нейрогуморальные, биохим., гемодинамические и другие механизмы регуляции, является система обеспечения оптимального уровня артериального давления (см.). При этом верхний предел уровня АД определяется функциональными возможностями барорецепторов сосудистой системы тела (см. Ангиоцепторы), а нижний предел - потребностями организма в кровоснабжении.
К наиболее совершенным гомеостатическим механизмам в организме высших животных и человека относятся процессы терморегуляции (см.); у гомойотермных животных колебания температуры во внутренних отделах тела при самых резких изменениях температуры в окружающей среде не превышают десятых долей градуса.
Различные исследователи по разному объясняют механизмы общебиол. характера, лежащие в основе Г. Так, У. Кеннон особое значение придавал в. н. с., Л. А. Орбели одним из ведущих факторов Г. считал адаптационно-трофическую функцию симпатической нервной системы. Организующая роль нервного аппарата (принцип нервизма) лежит в основе широко известных представлений о сущности принципов Г. (И. М. Сеченов, И. П. Павлов, А. Д. Сперанский и др.). Однако ни принцип доминанты (А. А. Ухтомский), ни теория барьерных функций (Л. С. Штерн), ни общий адаптационный синдром (Г. Селье), ни теория функциональных систем (П. К. Анохин), ни гипоталамическое регулирование Г. (Н. И. Гращенков) и многие другие теории не позволяют полностью решить проблему Г.
В некоторых случаях представление о Г. не совсем правомерно используется для объяснения изолированных физиол, состояний, процессов и даже социальных явлений. Так возникли встречающиеся в литературе термины «иммунологический», «электролитный», «системный», «молекулярный», «физико-химический», «генетический гомеостаз» и т. п. Предпринимались попытки свести проблему Г. к принципу саморегулирования (см. Биологическая система , ауторегуляция в биологических системах). Примером решения проблемы Г. с позиций кибернетики является попытка Эшби (W. R. Ashby, 1948) сконструировать саморегулирующееся устройство, моделирующее способность живых организмов поддерживать уровень некоторых величин в физиол, допустимых границах (см. Гомеостат). Отдельные авторы рассматривают внутреннюю среду организма в виде сложно-цепной системы со многими «активными входами» (внутренние органы) и отдельных физиол, показателей (кровоток, АД, газообмен и др.), значение каждого из которых обусловлено активностью «входов».
Перед исследователями и клиницистами на практике встают вопросы оценки приспособительных (адаптационных) или компенсаторных возможностей организма, их регулирования, усиления и мобилизации, прогнозирования ответных реакций организма на возмущающие воздействия. Некоторые состояния вегетативной неустойчивости, обусловленные недостаточностью, избытком или неадекватностью регуляторных механизмов, рассматриваются как «болезни гомеостаза». С известной условностью к ним могут быть отнесены функциональные нарушения нормальной деятельности организма, связанные с его старением, вынужденная перестройка биологических ритмов, некоторые явления вегетативной дистонии, гипер- и гипокомпенсаторная реактивность при стрессовых и экстремальных воздействиях (см. Стресс) и т. д.
Для оценки состояния гомеостатических механизмов в физиол, эксперименте и в клин, практике применяются разнообразные дозированные функциональные пробы (холодовая, тепловая, адреналиновая, инсулиновая, мезатоновая и др.) с определением в крови и моче соотношения биологически активных веществ (гормонов, медиаторов, метаболитов) и т. д.
Биофизические механизмы гомеостаза
С точки зрения хим. биофизики гомеостаз - это состояние, при к-ром все процессы, ответственные за энергетические превращения в организме, находятся в динамическом равновесии. Это состояние обладает наибольшей устойчивостью и соответствует физиол, оптимуму. В соответствии с представлениями термодинамики (см.) организм и клетка могут существовать и приспосабливаться к таким условиям среды, при которых в биол, системе возможно установление стационарного течения физ.-хим. процессов, т. е. гомеостаза. Основная роль в установлении Г. принадлежит в первую очередь клеточным мембранным системам, которые ответственны за биоэнергетические процессы и регулируют скорость поступления и выделения веществ клетками (см. Мембраны биологические).
С этих позиций основными причинами нарушения являются необычные для нормальной жизнедеятельности неферментативные реакции, протекающие в мембранах; в большинстве случаев это цепные реакции окисления с участием свободных радикалов, возникающие в фосфолипидах клеток. Эти реакции ведут к повреждению структурных элементов клеток и нарушению функции регулирования (см. Радикалы , Цепные реакции). К факторам, являющимся причиной нарушения Г., относятся также агенты, вызывающие радикалообразование,- ионизирующие излучения, инфекционные токсины, некоторые продукты питания, никотин, а также недостаток витаминов и т. д.
Одним из основных факторов, стабилизирующих гомеостатическое состояние и функции мембран, являются биоантиокислители, которые сдерживают развитие окислительных радикальных реакций (см. Антиокислители).
Возрастные особенности гомеостаза у детей
Постоянство внутренней среды организма и относительная устойчивость физ.-хим. показателей в детском возрасте обеспечиваются при выраженном преобладании анаболических процессов обмена над катаболическими. Это является непременным условием роста (см.) и отличает детский организм от организма взрослых, у которых интенсивность метаболических процессов находится в состоянии динамического равновесия. В связи с этим нейроэндокринная регуляция Г. детского организма оказывается более напряженной, чем у взрослых. Каждый возрастной период характеризуется специфическими особенностями механизмов Г. и их регуляции. Поэтому у детей значительно чаще, чем у взрослых встречаются тяжелые нарушения Г., нередко угрожающие жизни. Эти нарушения чаще всего связаны с незрелостью гомеостатических функций почек, с расстройствами функций жел.-киш. тракта или дыхательной функции легких (см. Дыхание).
Рост ребенка, выражающийся в увеличении массы его клеток, сопровождается отчетливыми изменениями распределения жидкости в организме (см. Водно-солевой обмен). Абсолютное увеличение объема внеклеточной жидкости отстает от темпов общего нарастания веса, поэтому относительный объем внутренней среды, выраженный в процентах от веса тела, с возрастом уменьшается. Эта зависимость особенно ярко выражена на первом году после рождения. У детей более старших возрастов темпы изменений относительного объема внеклеточной жидкости уменьшаются. Система регуляции постоянства объема жидкости (волюморегуляция) обеспечивает компенсацию отклонений в водном балансе в достаточно узких пределах. Высокая степень гидратации тканей у новорожденных и детей раннего возраста определяет значительно более высокую, чем у взрослых, потребность ребенка в воде (в расчете на единицу массы тела). Потери воды или ее ограничение быстро ведут к развитию дегидратации за счет внеклеточного сектора, т. е. внутренней среды. При этом почки - главные исполнительные органы в системе волюморегуляции - не обеспечивают экономии воды. Лимитирующим фактором регуляции является незрелость канальцевой системы почек. Важнейшая особенность нейроэндокринного контроля Г. у новорожденных и детей раннего возраста заключается в относительно высокой секреции и почечной экскреции альдостерона (см.), что оказывает прямое влияние на состояние гидратации тканей и функцию почечных канальцев.
Регуляция осмотического давления плазмы крови и внеклеточной жидкости у детей также ограничена. Осмомолярность внутренней среды колеблется в более широком диапазоне (+ 50 мосм/л), чем у взрослых (+ 6 мосм/л). Это связано с большей величиной поверхности тела на 1 кг веса и, следовательно, с более существенными потерями воды при дыхании, а также с незрелостью почечных механизмов концентрации мочи у детей. Нарушения Г., проявляющиеся гиперосмосом, особенно часто встречаются у детей периода новорожденности и первых месяцев жизни; в более старших возрастах начинает преобладать гипоосмос, связанный гл. обр. с жел.-киш. заболеванием или болезнями почек. Менее изучена ионная регуляция Г., тесно связанная с деятельностью почек и характером питания.
Ранее считалось, что основным фактором, определяющим величину осмотического давления внеклеточной жидкости, является концентрация натрия, однако более поздние исследования показали, что тесной корреляции между содержанием натрия в плазме крови и величиной общего осмотического давления при патологии не существует. Исключение составляет плазматическая гипертония. Следовательно, проведение гомеостатической терапии путем введения глюкозосолевых р-ров требует контроля не только за содержанием натрия в сыворотке или плазме крови, но и за изменениями общей осмомолярности внеклеточной жидкости. Большое значение в поддержании общего осмотического давления во внутренней среде имеет концентрация сахара и мочевины. Содержание этих осмотически активных веществ и их влияние на водно-солевой обмен при многих патол, состояниях могут резко возрастать. Поэтому при любых нарушениях Г. необходимо определять концентрацию сахара и мочевины. В силу вышесказанного у детей раннего возраста при нарушении водно-солевого и белкового режимов может развиваться состояние скрытого гипер- или гипоосмоса, гиперазотемии (Э. Керпель-Фрониуш, 1964).
Важным показателем, характеризующим Г. у детей, является концентрация водородных ионов в крови и внеклеточной жидкости. В антенатальном и раннем постнатальном периодах регуляция кислотно-щелочного равновесия тесно связана со степенью насыщения крови кислородом, что объясняется относительным преобладанием анаэробного гликолиза в биоэнергетических процессах. При этом даже умеренная гипоксия у плода сопровождается накоплением в его тканях молочной к-ты. Кроме того, незрелость ацидогенетической функции почек создает предпосылки для развития «физиологического» ацидоза (см.). В связи с особенностями Г. у новорожденных нередко возникают расстройства, стоящие на грани между физиологическими и патологическими.
Перестройка нейроэндокринной системы в пубертатном периоде также сопряжена с изменениями Г. Однако функции исполнительных органов (почки, легкие) достигают в этом возрасте максимальной степени зрелости, поэтому тяжелые синдромы или болезни Г. встречаются редко, чаще же речь идет
о компенсированных сдвигах в обмене веществ, которые можно выявить лишь при биохим, исследовании крови. В клинике для характеристики Г. у детей необходимо исследовать следующие показатели: гематокрит, общее осмотическое давление, содержание натрия, калия, сахара, бикарбонатов и мочевины в крови, а также pH крови, pO 2 и pCO 2 .
Особенности гомеостаза в пожилом и старческом возрасте
Один и тот же уровень гомеостатических величин в различные возрастные периоды поддерживается за счет различных сдвигов в системах их регулирования. Напр., постоянство уровня АД в молодом возрасте поддерживается за счет более высокого минутного сердечного выброса и низкого общего периферического сопротивления сосудов, а в пожилом и старческом - за счет более высокого общего периферического сопротивления и уменьшения величины минутного сердечного выброса. При старении организма постоянство важнейших физиол, функций поддерживается в условиях уменьшения надежности и сокращения возможного диапазона физиол, изменений Г. Сохранение относительного Г. при существенных структурных, обменных и функциональных изменениях достигается тем, что одновременно происходит не только угасание, нарушение и деградация, но и развитие специфических приспособительных механизмов. За счет этого поддерживается неизменный уровень содержания сахара в крови, pH крови, осмотического давления, мембранного потенциала клеток и т. д.
Существенное значение в сохранении Г. в процессе старения организма имеют изменения механизмов нейрогуморальной регуляции (см.), увеличение чувствительности тканей к действию гормонов и медиаторов на фоне ослабления нервных влияний.
При старении организма существенно изменяется работа сердца, легочная вентиляция, газообмен, почечные функции, секреция пищеварительных желез, функция желез внутренней секреции, обмен веществ и др. Изменения эти могут быть охарактеризованы как гомеорезис - закономерная траектория (динамика) изменения интенсивности обмена и физиол. функций с возрастом во времени. Значение хода возрастных изменений очень важно для характеристики процесса старения человека, определения его биол, возраста.
В пожилом и старческом возрасте снижаются общие потенциальные возможности приспособительных механизмов. Поэтому в старости при повышенных нагрузках, стрессах и других ситуациях вероятность срыва адаптационных механизмов и нарушения Г. увеличиваются. Такое уменьшение надежности механизмов Г. является одной из важнейших предпосылок развития патол, нарушений в старости.
Библиография: Адольф Э. Развитие физиологических регуляций, пер. с англ., М., 1971, библиогр.; Анохин П. К. Очерки по физиологии функциональных систем, М., 1975, библиогр.; В e л ь т и-щ e в Ю. Е., СамсыгинаГ, А. и Ермакова И. А. К характеристике осморегулирующей функции почек у детей периода новорожденности, Педиатрия, № 5, с. 46, 1975; Гелльгорн Э. Регуляторные функции автономной нервной системы, пер. с англ., М., 1948, библиогр.; ГленсдорфП. и ПригожинИ. Термодинамическая теория структуры» устойчивости и флуктуаций, пер. с англ., М., 1973, библиогр.; Гомеостаз, под ред. П. Д. Горизонтова, М., 1976; Дыхательная функция крови плода в акушерской клинике, под ред. Л. С. Персианинова и др., М., 1971; Кассиль Г. Н. Проблема гомеостаза в физиологии и клинике, Вестн. АМН СССР, № 7, с. 64, 1966, библиогр.; Розанова В. Д. Очерки по экспериментальной возрастной фармакологии, Л., 1968, библиогр.; Ф р о л ь-к и с В. В. Регулирование, приспособление и старение, JI., 1970, библиогр.; Штерн Л. С. Непосредственная питательная среда органов и тканей, М., 1960; CannonW. В. Organization for physiological homeostasis, Physiol. Rev., v. 9, p. 399, 1929; Homeostatic regulators, ed. by G, E. W. Wolstenholme a. J. Knight, L., 1969; Langley L. L. Homeostasis, Stroudsburg, 1973.
Г. H. Кассиль; Ю. E. Вельтищев (пед.), Б. H. Тарусов (биофиз.), В. В. Фролькис (гер.).
2. Учебные цели:
Знать сущность гомеостаза, физиологические механизмы поддержания гомеостаза, основы регуляции гомеостаза.
Изучить основные виды гомеостаза. Знать возрастные особенности гомеостаза
3. Вопросы для самоподготовки к освоению данной темы:
1) Определение понятия гомеостаз
2) Виды гомеостаза.
3) Генетический гомеостаз
4) Структурный гомеостаз
5) Гомеостаз внутренней среды организма
6) Иммунологический гомеостаз
7) Механизмы регуляции гомеостаза: нейрогуморальный и эндокринный.
8) Гормональная регуляция гомеостаза.
9) Органы, участвующие в регуляции гомеостаза
10) Общий принцип гомеостатических реакций
11) Видовая специфичность гомеостаза.
12) Возрастные особенности гомеостаза
13) Патологические процессы, сопровождающиеся нарушением гомеостаза.
14) Коррекция гомеостаза организма – главная задача врача.
__________________________________________________________________
4. Вид занятия: внеаудиторное
5. Продолжительность занятия – 3 часа.
6. Оснащение. Электронная презентация «Лекции по биологии», таблицы, муляжи
Гомеостаз (гр. homoios - равный, stasis -состояние) - свойство организма поддерживать постоянство внутренней среды и основные черты присущей ему организации, несмотря на изменчивость параметров внешней среды и действие внутренних возмущающих факторов.
Гомеостаз каждого индивидуума специфичен и обусловлен его генотипом.
Организм - открытая динамичная система. Поток веществ и энергии, наблюдаемый в организме, обуславливает самообновление и самовоспроизведение на всех уровнях от молекулярного до организменного и популяционного.
В процессе обмена веществ с пищей, водой, при газообмене в организм из окружающей среды поступают разнообразные химические соединения, которые после превращений уподобляются химическому составу организма и входят в его морфологические структуры. Через определённый период усвоенные вещества разрушаются, освобождая энергию, а разрушенную молекулу заменяет новая, не нарушая целостности структурных компонентов организма.
Организмы находятся в условиях непрерывно меняющейся среды, несмотря на это, основные физиологические показатели продолжают осуществляться в определённых параметрах и организм поддерживает устойчивое состояние здоровья в течение длительного времени, благодаря процессам саморегуляции.
Таким образом, понятие гомеостаза не связано со стабильностью процессов. В ответ на действие внутренних и внешних факторов происходит некоторое изменение физиологических показателей, а включение регуляторных систем обеспечивает поддержание относительного постоянства внутренней среды. Регуляторные гомеостатические механизмы функционируют на клеточном, органном, организменном и надорганизменном уровнях.
В эволюционном плане гомеостаз - это наследственно закреплённые адаптации организма к обычным условиям окружающей среды.
Различают следующие основные виды гомеостаза:
1) генетический
2) структурный
3) гомеостаз жидкой части внутренней среды (кровь, лимфа, межтканевая жидкость)
4) иммунологический.
Генетический гомеостаз - сохранение генетической стабильности благодаря прочности физико-химических связей ДНК и её способности к восстановлению после повреждения (репарация ДНК). Самовоспроизведение - фундаментальное свойство живого, оно основано на процессе редупликации ДНК. Сам механизм этого процесса, при котором новая нить ДНК строится строго комплементарно около каждой из составляющих молекул двух старых нитей, является оптимальным для точной передачи информации. Точность этого процесса высока, но всё же могут происходить ошибки при редупликации. Нарушение структуры молекул ДНК может происходить и в её первичных цепях вне связи с редупликацией под воздействием мутагенных факторов. В большинстве случаев происходит восстановление генома клетки, исправление повреждения, благодаря репарации. При повреждении механизмов репарации происходит нарушение генетического гомеостаза как на клеточном, так и на организменном уровнях.
Важным механизмом сохранения генетического гомеостаза является диплоидное состояние соматических клеток у эукариот. Диплоидные клетки отличаются большей стабильностью функционирования, т.к. наличие у них двух генетических программ повышает надёжность генотипа. Стабилизация сложной системы генотипа обеспечивается явлениями полимерии и другими видами взаимодействия генов. Большую роль в процессе гомеостаза играют регуляторные гены, контролирующие активность оперонов.
Структурный гомеостаз - это постоянство морфологической организации на всех уровнях биологических систем. Целесообразно выделить гомеостаз клетки, ткани, органа, систем организма. Гомеостаз нижележащих структур обеспечивает морфологическое постоянство вышестоящих структур и является основой их жизнедеятельности.
Клетке, как сложной биологической системе, присуща саморегуляция. Установление гомеостаза клеточной среды обеспечивается мембранными системами, с которыми связаны биоэнергетические процессы и регулирование транспорта веществ в клетку и из неё. В клетке непрерывно идут процессы изменения и восстановления органоидов, разрушаются и восстанавливаются и сами клетки. Восстановление внутриклеточных структур, клеток, тканей, органов в процессе жизнедеятельности организма происходит благодаря физиологической регенерации. Восстановление структур после повреждения - репаративной регенерации.
Гомеостаз жидкой части внутренней среды - постоянство состава крови, лимфы, тканевой жидкости, осмотического давления, общей концентрации электролитов и концентрации отдельных ионов, содержания в крови питательных веществ и т.д. Эти показатели даже при значительных изменениях условий внешней среды удерживаются на определённом уровне, благодаря сложным механизмам.
К примеру, одним из важнейших физико-химических параметров внутренней среды организма является кислотно-щелочное равновесие. Соотношение водородных и гидроксильных ионов во внутренней среде зависит от содержания в жидкостях организма (кровь, лимфа, тканевая жидкость) кислот - донаторов протонов и буферных оснований - акцепторов протонов. Обычно активную реакцию среды оценивают по иону H+. Величина pH (концентрация водородных ионов в крови) является одним из стабильных физиологических показателей и колеблется у человека в узких пределах - от 7,32 до 7,45. От соотношения водородных и гидроксильных ионов в значительной мере зависят активность ряда ферментов, проницаемость мембран, процессы синтеза белка и т.д.
В организме имеются различные механизмы, обеспечивающие поддержание кислотно-щелочного равновесия. Во-первых, это буферные системы крови и тканей (карбонатный, фосфатные буферы, тканевые белки). Буферными свойствами обладает и гемоглобин, он связывает углекислоту и препятствует её накоплению в крови. Сохранению нормальной концентрации водородных ионов способствует и деятельность почек, поскольку значительное количество метаболитов, имеющих кислую реакцию, выводится с мочой. Если перечисленные механизмы оказываются недостаточными, концентрация углекислоты в крови увеличивается, происходит некоторый сдвиг pH в кислую сторону. В таком случае возбуждается дыхательный центр, усиливается легочная вентиляция, что приводит к понижению содержания углекислоты и нормализации концентрации водородных ионов.
Чувствительность тканей к изменениям внутренней среды различна. Так сдвиг pH на 0,1 в ту или другую сторону от нормы приводит к значительным нарушениям деятельности сердца, а отклонение на 0,3 является опасным для жизни. Нервная система особенно чувствительна к снижению содержания кислорода. Для млекопитающих опасно колебание концентрации ионов кальция, превышающее 30% и т.д.
Иммунологический гомеостаз - поддержание постоянства внутренней среды организма путём сохранения антигенной индивидуальности особи. Под иммунитетом понимают способ защиты организма от живых тел и веществ, несущих на себе признаки генетически чужеродной информации (Петров, 1968).
Чужеродную генетическую информацию несут бактерии, вирусы, простейшие, гельминты, белки, клетки, включая изменённые клетки самого организма. Все перечисленные факторы являются антигенами. Антигены - это вещества, которые при введении в организм способны вызвать образование антител или другую форму иммунного реагирования. Антигены очень разнообразны, чаще ими являются белки, но это бывают и крупные молекулы липополисахаридов, нуклеиновых кислот. Неорганические соединения (соли, кислоты), простые органические соединения (углеводы, аминокислоты) не могут быть антигенами, т.к. не имеют специфичности. Австралийский учёный Ф.Бернет (1961) сформулировал положение, что основное значение иммунной системы состоит в распознавании «своего» и «чужого», т.е. в сохранении постоянства внутренней среды - гомеостаза.
Иммунная система имеет центральное (красный костный мозг, вилочковая железа - тимус) и периферическое (селезёнка, лимфоузлы) звено. Защитная реакция осуществляется лимфоцитами, образующимися в указанных органах. Лимфоциты типа В при встрече с чужеродными антигенами дифференцируются в плазматические клетки, которые выделяют в кровь специфические белки - иммуноглобулины (антитела). Эти антитела, соединяясь с антигеном, обезвреживают их. Такая реакция получила название гуморального иммунитета.
Лимфоциты типа Т обеспечивают клеточный иммунитет, уничтожая чужеродные клетки, например, отторжение трансплантата, и подвергшиеся мутации клетки собственного организма. По расчётам, приведённым Ф.Бернетом (1971), в каждой генетической смене делящихся клеток человека в течение одних суток накапливается около 10 - 6 спонтанных мутаций, т.е. на клеточном и молекулярном уровнях непрерывно происходят процессы, нарушающие гомеостаз. Т-лимфоциты опознают и уничтожают мутантные клетки собственного организма, таким образом обеспечивается функция иммунного надзора.
Иммунная система осуществляет контроль за генетическим постоянством организма. Эта система, состоящая из анатомически разобщённых органов, представляет функциональное единство. Свойство иммунной защиты достигло высшего развития у птиц и млекопитающих.
Регуляция гомеостаза осуществляется следующими органами и системами (рис. 91):
1) центральной нервной системой;
2) нейроэндокринной системой, включающей в свой состав гипоталамус, гипофиз, периферические эндокринные железы;
3) диффузной эндокринной системой (ДЭС), представленной эндокринными клетками, расположенными практически во всех тканях и органах (сердце, лёгкое, ЖКТ, почки, печень, кожа и др.). Основная масса клеток ДЭС (75%) сосредоточена в эпителии пищеварительной системы.
В настоящее время известно, что ряд гормонов одновременно присутствует в центральных нервных структурах и эндокринных клетках ЖКТ. Так гормоны энкефалины и эндорфины обнаружены в нервных клетках и эндокринных клетках поджелудочной железы и желудка. Холицистокинин выявлен в головном мозге и в 12-перстной кишке. Такие факты дали основание для создания гипотезы о наличии в организме единой системы клеток химической информации. Особенность нервной регуляции состоит в быстроте наступления ответной реакции, причём эффект её проявляется непосредственно в том месте, куда поступает по соответствующему нерву сигнал; реакция кратковременна.
В эндокринной системе регуляторные влияния связаны с действием гормонов, разносимых с кровью по всему организму; эффект действия длительный и не имеет локального характера.
Объединение нервных и эндокринных механизмов регуляции происходит в гипоталамусе. Общая нейроэндокринная система позволяет осуществлять сложные гомеостатические реакции, связанные с регуляцией висцеральных функций организма.
Гипоталамус обладает и железистыми функциями, продуцируя нейрогормоны. Нейрогормоны, попадая с кровью в переднюю долю гипофиза, регулируют выделение тропных гормонов гипофиза. Тропные гормоны регулируют непосредственно работу эндокринных желёз. Например, тиреотропный гормон гипофиза возбуждает работу щитовидной железы, повышая уровень тиреоидного гормона в крови. Когда концентрация гормона возрастёт выше нормы для данного организма, тиреотропная функция гипофиза угнетается и деятельность щитовидной железы ослабляется. Таким образом, для сохранения гомеостаза необходимо уравновешивание функциональной активности железы с концентрацией гормона, находящегося в циркулирующей крови.
На этом примере проявляется общий принцип гомеостатических реакций: отклонение от исходного уровня --- сигнал --- включение регуляторных механизмов по принципу обратной связи --- коррекция изменения (нормализация).
Некоторые эндокринные железы не испытывают прямой зависимости от гипофиза. Это островки поджелудочной железы, продуцирующие инсулин и глюкагон, мозговая часть надпочечников, эпифиз, тимус, околощитовидные железы.
Особое положение в эндокринной системе занимает тимус. В ней вырабатываются гормоноподобные вещества, которые стимулируют образование Т-лимфоцитов, и устанавливается взаимосвязь между иммунными и эндокринными механизмами.
Способность сохранять гомеостаз - одно из важнейших свойств живой системы, находящейся в состоянии динамического равновесия с условиями внешней среды. Способность к поддержанию гомеостаза неодинакова у различных видов, она высока у высших животных и человека, имеющих сложные нервные, эндокринные и иммунные механизмы регуляции.
В онтогенезе каждый возрастной период характеризуется особенностями обмена веществ, энергии и механизмами гомеостаза. В детском организме преобладают процессы ассимиляции над диссимиляцией, чем обусловлен рост, увеличение массы тела, механизмы гомеостаза ещё недостаточно созрели, что накладывает отпечаток на протекание как физиологических, так и патологических процессов.
С возрастом происходит совершенствование обменных процессов, механизмов регуляции. В зрелом возрасте процессы ассимиляции и диссимиляции, система нормализации гомеостаза обеспечивают компенсацию. При старении снижается интенсивность обменных процессов, ослабляется надёжность механизмов регуляции, происходит угасание функции ряда органов, одновременно развиваются новые специфические механизмы, поддерживающие сохранение относительного гомеостаза. Это выражается, в частности, в увеличении чувствительности тканей к действию гормонов наряду с ослаблением нервных воздействий. В этот период ослаблены адаптационные особенности, поэтому повышение нагрузки и стрессовые состояния легко могут нарушить гомеостатические механизмы и нередко становятся причиной патологических состояний.
Знание этих закономерностей необходимо для будущего врача, так как болезнь является следствием нарушения механизмов и путей восстановления гомеостаза у человека.
