Все неорганические питательные вещества поглощаются в форме ионов, содержащихся в водных растворах. Поглощение ионов клеткой начинается с их поступления в апопласт и взаимодействия с клеточной стенкой. Ионы могут частично локализоваться в межмицеллярных и межфибриллярных промежутках клеточной стенки, частично связываться и фиксироваться в клеточной стенке электрическими зарядами. Поступившие в апопласт ионы легко вымываются. Объем клетки, доступный для свободной диффузии ионов, получил название свободного пространства. Свободное пространство включает межклетники, клеточные стенки и промежутки, которые могут возникать между клеточной стенкой и плазмалеммой. Иногда его называют кажущимся свободным пространством (КСП). Этот термин означает, что его рассчитываемый объем зависит от объкта и природы растворенного вещества. Так, для одновалентных ионов объем КСП будет больше, чем для двухвалентных. Кажущееся свободное пространство занимает в растительных тканях 5–10 % объема. Поглощение и выделение веществ в КСП – физико-химический пассивный процесс, независимый от температуры (в интервале +15 – +35 о С) и ингибиторов энергетического обмена. Клеточная стенка обладает свойствами ионообменника, так как в ней адсорбированы ионы Н+и НCO -3 , обменивающиеся в эквивалентных количествах на ионы внешнего раствора. Из-за преобладания отрицательных фиксированных зарядов в клеточной стенке происходит первичное концентрирование катионов (особенно двух- и трехвалентных). Второй этап поступления ионов – транспорт через плазмалемму. Транспорт ионов через мембрану может быть пассивным и активным. Пассивное поглощение не требует затрат энергии и осуществляется путем диффузии по градиенту концентрации вещества, для которого плазмалемма проницаема. Пассивное передвижение ионов определяется не только химическим потенциалом µ, как это имеет место при диффузии незаряженных частиц, но и электрическим потенциалом ε. Оба потенциала объединяют в виде электрохимического потенциала µ:
µ = µ + nFε,
где µ – химический, ε – электрический, µ – электрохимический потенциалы;
n – валентность иона; F – константа Фарадея.
Любая разность электрических потенциалов, которая возникает на мембранах, вызывает соответствующее перемещение ионов.
Пассивный транспорт может идти с участием переносчиков с большей скоростью, чем обычная диффузия, и этот процесс носит название облегченной диффузии. Известны высокоспецифические транслоказы – белковые молекулы, переносящие адениловые нуклеотиды через внутреннюю мембрану митохондрий: Nа+/Са2+-обменник – белок, входящий в состав плазматических мембран многих клеток; низкомолекулярный пептид бактериального происхождения валиномицин – специфический переносчик для ионов К+. Процесс
облегченной диффузии имеет ряд особенностей: 1) описывается уравнением Михаэлиса-Ментен и имеет определенные Vmax и Km; 2) селективен (обладает специфичностью к определенному иону); 3) подавляется специфическими
ингибиторами.
Диффузионным путем идет также и транспорт ионов через селективные ионные каналы – интегральные белковые комплексы мембран, образующие гидрофильную пору. Основной составляющей движущей силы этого транспорта является градиент электрохимического потенциала иона. Активность каналов модулируется мембранным потенциалом, рН, концентрацией
ионов и др. Активный транспорт веществ осуществляется против концентрационного градиента и должен быть сопряжен с энергодающим процессом. Основным источником энергии для активного транспорта является АТФ. Поэтому, как правило, активный транспорт ионов осуществляется с помощью транспортных АТФаз.
В сопрягающих мембранах имеются протонные насосы, работающие как Н+-АТФ-азы. В результате их функционирования на мембране возникают разность концентраций протонов (ΔрН) и разность электрических потенциалов, в совокупности образующие протонный электрохимический потенциал, обозначаемый ΔμН+. За счет работы Н+-АТФ-азы создается кислая среда в некоторых органеллах клетки (например лизосомах). В митохондриальной мембране Н+-АТФ-аза работает в обратном направлении, используя
ΔμН+, создаваемый в дыхательной цепи, для образования АТФ. Наконец, в клетках широко представлен вторично-активный транспорт, в процессе которого градиент одного вещества используется для транспорта другого. С помощью вторично-активного транспорта клетки аккумулируют сахара, аминокислоты и выводят некоторые продукты метаболизма, используя градиент Н+.
Пройдя через плазмалемму, ионы поступают в цитоплазму, где включаются в метаболизм клетки. Внутриклеточный транспорт ионов осуществляется благодаря движению цитоплазмы и по каналам эндоплазматического ретикулума. Ионы попадают в вакуоль, если цитоплазма и органеллы уже насыщены ими, или для пополнения пула осмотически активных частиц. Для того, чтобы попасть в вакуоль, ионы должны преодолеть еще один барьер – тонопласт. Транспорт ионов через тонопласт совершается также с помощью
переносчиков и требует затраты энергии. Переносчики, расположенные в тонопласте, имеют меньшее сродство к ионам и действуют при более высоких концентрациях ионов по сравнению с переносчиками плазмалеммы. В тонопласте была идентифицирована особая Н+-АТФаза. Она не тормозится диэтилстильбэстролом – ингибитором Н+-АТФазы плазмалеммы.
Взаимосвязь процессов поглощения веществ корнем с другими функциями растения (дыханием, фотосинтезом, водообменом, ростом, биосинтезом и др.); поглощение ионов клетками листа, отток ионов из листьев, перераспределение и реутилизация веществ в растении.
Известные исследователи (И. Кноп, Ю.Сакс, Д.Н.Прянишников и др.) установили, что потребность растения в отдельных зольных элементах изменяется на разных фазах его развития. Более высокие потребности связаны с активным метаболизмом, ростом и новообразованиями. При дефиците многих минеральных элементов симптомы голодания проявляются, в первую очередь, на старых органах. Это обусловлено тем, что регуляторные системы растения мобилизуют необходимые минеральные элементы и они транспортируются в молодые, активно растущие ткани. Очень подвижны азот, фосфор, калий. Плохо или совсем не реутилизируются бор и кальций. Для нормальной жизнедеятельности растений должно соблюдаться определенное соотношение различных ионов в окружающей среде. Чистые растворы одного какого-либо катиона оказываются ядовитыми. Так, при помещении проростков пшеницы на чистые растворы KCL или CaCL2 на корнях сначала появлялись вздутия, а затем корни отмирали. Смешанные растворы этих солей не обладали ядовитым действием. Смягчающее влияние одного катиона на действие другого называют антагонизмом ионов. Антагонизм ионов проявляется как между разными ионами одной валентности, например между ионами натрия и калия, так и между ионами разной валентности, например ионами калия и кальция. Одной из причин антагонизма ионов является их влияние на гидратацию белков цитоплазмы. Двухвалентные катионы (кальций, магний) дегидратируют коллоиды сильнее, чем одновалентные (натрий, калий). Следующей причиной антагонизма ионов является их кокуренция за активные центры ферментов. Так, активность некоторых ферментов дыхания ингибируется ионами натрия, но их действие снимается добавлением ионов калия. Кроме того, ионы могут конкурировать за связывание с переносчиками в процессе поглощения. Действие одного иона может и усиливать влияние другого. Это явление называется синергизмом. Так, под влиянием фосфора повышается положительное действие молибдена. Изучение количественных соотношений необходимых элементов позволило создать сбалансированные питательные смеси, растворы минеральных солей для выращивания растений. Хорошо известны смеси Кнопа, Пря нишникова, Гельригеля и др.
Исследования ученых школы Д. Н. Прянишникова показали, что каждый вид растения предъявляет специфические требования к количественным комбинациям отдельных зольных элементов. Было также установлено, что потребность растения в отдельных зольных элементах изменяется на разных фазах его развития. Таким образом, наилучшим питательным раствором для растения должен считаться раствор не постоянного, а переменного состава, изменяемый соответственно изменению потребностей растения на разных стадиях его развития. Это положение имеет громадное практическое значение, являясь основой нового метода искусственного поднятия урожайности. Работы Д. А. Сабинина позволили выяснить механизмы поступления воды и минеральных веществ в клетки корней растений, антагонизма и синергизма во взаимодействии ионов.
растительный клеточный хлоропласт хлорофилл флавоноидный
В живой клетке растения всегда поддерживается определенное соотношение воды, солей и органических веществ, регулирующееся обменом веществ с окружающей средой, без которого жизнь невозможна. В клетке полупроницаемой перегородкой являются поверхностные слои протопласта, через которые легко проникают вода и растворенные в ней вещества. Различные вещества проникают также в клеточный сок. Без этого невозможным было бы поступление в клетку питательных веществ извне и передвижение их из одной клетки в другую, а следовательно, существование и самого растения. Способность цитоплазмы пропускать сквозь себя определенные вещества получила название проницаемости цитоплазмы.
Поступление питательных веществ в клетки -- результат активного процесса поглощения, которое подчинено законам диффузии. Но не все можно объяснить диффузией. На процессы поступления растворенных веществ, на проницаемость цитоплазмы влияют снабжение тканей кислородом, температура, наличие органических веществ, содержание солей в клетках, а также свойства и концентрация растворенных веществ в окружающем субстрате.
Поддержание проницаемости цитоплазмы на определенном уровне связано с сохранением баланса между ионами, содержащимися в окружающих клетку растворах и в самой цитоплазме; их соотношение определяет степень ее вязкости. Следовательно, проницаемость цитоплазмы зависит от ряда условий, а именно: характера самих веществ, которые содержатся в клетке, соотношения различных ионов минеральных веществ, температуры и других внешних условий.
Все органические вещества можно разделить на две группы: неполярные, у которых совпадают центры электрических зарядов, и полярные, у которых центры электрических зарядов не совпадают. У неполярных соединений преобладают группы --СН 3 , --С 2 Н 5 , --С 4 Н 9 , --С 6 Н 6 , у полярных -- ОН, --СООН, --NH 2 , --СОН, --CN, --CONH 2 , --SH, --NCS, а также группы, которые имеют двойные и тройные связи. Есть также соединения смешанного типа, которые одновременно полярны и неполярны. Такие соединения легко адсорбируются, например наркотики. Неполярными соединениями являются липиды, которые вместе с другими веществами входят в состав цитоплазмы. К полярным веществам относятся глюкоза, мочевина, глицерин, которые не растворяются в липидах, но легко проникают в клетку. Проникновение ионов в клетку происходит путем пассивного неметаболического поглощения в результате диффузии по градиенту концентрации соответственно кривой насыщения и путем метаболической (активной) абсорбции. Плазматические мембраны хорошо пропускают воду и мало проницаемы для ионов, которые поглощаются и против градиента концентрации. Так, концентрация К + в вакуоли бывает в 100 и более раз выше, чем в почве.
Неметаболическое поглощение -- обратимый процесс. Так, при переносе корневой системы растения из питательного раствора в воду в ней можно обнаружить часть элементов, диффундировавших в клеточные стенки и межклетники.
Метаболическое (активное) поглощение в отличие от неметаболического происходит медленно, поглощенные ионы быстро вовлекаются в обмен веществ и подвергаются превращениям:
NH 4 + , NO 3 - и SO 4 2- >аминокислоты,
РО 4 3- >АТФ, Са и Mg > фитин, Fe > порфирины.
Метаболическое поглощение является избирательным по отношению к различным ионам. Кроме того, процесс поглощения ионов требует затраты энергии и сопровождается повышением интенсивности дыхания.
Таким образом, поглощение веществ, элементов питания -- сложный процесс и осуществляется он при участии физико-химических и метаболических сил. Многочисленные исследования свидетельствуют о том, что единого механизма поглощения веществ, очевидно, не существует. Возможно существование ряда одновременно функционирующих механизмов поглощения веществ.
Поступление веществ в клетку, в цитоплазму происходит путем поверхностных адсорбционных процессов, диффузии, активного переноса и пиноцитоза. В общем виде адсорбция выражается концентрацией молекул растворенного вещества на поверхности раздела фаз, которые имеют поверхностную активность. Различают физическую, или неполярную, адсорбцию (действуют силы Ван дер Ваальса), полярную (адсорбция электролитов или ионов) и хемосорбцию (вследствие химических реакций).
Передвижение диспергированных веществ из одной части системы в другую называется диффузией (от лат. diffusio -- распространение, растекание). Растворенные в воде вещества рассеяны среди молекул растворителя, теряют силы сцепления друг с другом и находятся в непрерывном движении подобно движению частиц газа. Частицы растворенного вещества равномерно распределяются в доступном для них пространстве. Чем меньше частицы молекулы вещества, тем быстрее они распространяются в массе растворителя; крупные частицы веществ коллоидного характера передвигаются в десятки раз медленнее, чем молекулы кристаллоидов. Отсюда и основной закон: скорость диффузии обратно пропорциональна размеру частиц.
К диффузии способны газы, жидкости и твердые тела. Белки и полисахариды отличаются пониженной способностью к диффузии.
Активный перенос молекул осуществляется за счет энергии обмена веществ, которая поставляется в виде макроэргических связей (АТФ) при участии АТФ-азы, расщепляющей и освобождающей энергию.
Экспериментально разрабатывается теория клеточных переносчиков (П. Беннет-Кларк, А.Л. Курсанов, У. Стейн и др.). Суть этой теории заключается в том, что ионы, которые поступают из окружающей среды в полупроницаемую зону цитоплазмы, связываются специальными веществами -- клеточными переносчиками, выполняющими роль проводников ионов во внутренние слои протопласта. К веществам-переносчикам относятся б-кетоглютаровая кислота (НООС--СОСН 2 -- СН 2 --СООН) и другие кетокислоты из цикла Кребса, фосфолипид лецитин.
«Захваченное» клеточным переносчиком вещество попадает в более глубокие слои цитоплазмы и удерживается там веществами, которые акцептируют его.
Вещества-переносчики могут функционировать и в обратном направлении -- выносить органические и неорганические соединения из клетки наружу, что приводит, например, к выделению корневой системой органических соединений в окружающую среду.
Поглощение клеткой веществ из внешней среды может осуществляться также (по гипотезе Г. Холтера) пиноцитозом. Клетка в результате активного движения цитоплазматической поверхности как бы заглатывает капельки жидкости из раствора. Длительное время пиноцитоз считался присущим только животным клеткам. Однако обнаружены факты проникновения макромолекулярных веществ, в частности рибонуклеаз (РНК-азы --молекулярная масса 137683), в растительную клетку. Таким образом, возможен перенос в клетку больших молекул без их расщепления, путем пиноцитозных инвагинаций на поверхностных мембранах растительной клетки.
Электрически нейтральные молекулы (нуклеиновые кислоты, углеводы) не вызывают пиноцитоза. При добавлении к ним индуктора -- полярных молекул ионов металла -- появляются пиноцитозные инвагинации. Из органических веществ сильным индуктором пиноцитоза являются белки. Адсорбированные поверхностными мембранами цитоплазмы вещества втягиваются во внутренние слои, где и происходит их взаимодействие с веществом цитоплазмы.
Поглощение веществ, их транспортировка и превращения, движение протопласта связаны с затратой энергии, которая освобождается в процессе дыхания и аккумулируется в веществах, богатых макроэргическими связями. Кроме того, ионы кислоты Н + , HCО 3 - , образующиеся при дыхании, непрерывно поступают в плазмалемму вместо катионов и анионов, которые переходят в более глубокие слои цитоплазмы. Таким образом, процессы адсорбции, десорбции и дыхания Тесно связаны между собой.
Поглощение веществ клетками является относительно избирательным; только определенные вещества подвергаются десорбции со стороны цитоплазмы и выделяются из клетки в окружающую среду. Такая избирательность -- одно из важнейших свойств живой материи, которое возникло и закрепилось в процессе развития жизни.
А1. Как называется наука о клетке? 1) цитА1. Как называется наука о клетке? 1) цитология 2) гистология 3) генетика 4) молекулярная биологияА2. Кто из ученых открыл клетку? 1) А.Левенгук 2) Т.Шванн 3) Р.Гук 4) Р.Вирхов
А3. Содержание какого химического элемента преобладает в сухом веществе клетки? 1) азота 2) углерода 3) водорода 4) кислорода
А4. Какая фаза мейоза изображена на рисунке? 1) Анафаза I 2) Метафаза I 3) Метафаза II 4) Анафаза II
А5. Какие организмы относятся к хемотрофам? 1) животные 2) растения 3) нитрифицирующие бактерии 4) грибы А6. Образование двухслойного зародыша происходит в период 1) дробления 2) гаструляции 3) органогенеза 4) постэмбриональный период
А7. Совокупность всех генов организма называется 1) генетика 2) генофонд 3) геноцид 4) генотип А8. Во втором поколении при моногибридном скрещивании и при полном доминировании наблюдается расщепление признаков в соотношении 1) 3:1 2) 1:2:1 3) 9:3:3:1 4) 1:1
А9. К физическим мутагенным факторам относится 1) ультрафиолетовое излучение 2) азотистая кислота 3) вирусы 4) бензпирен
А10. В каком участке эукариотической клетки синтезируются рибосомные РНК? 1) рибосома 2) шероховатая ЭПС 3) ядрышко ядра 4) аппарат Гольджи
А11. Каким термином называется участок ДНК, кодирующий один белок? 1) кодон 2) антикодон 3) триплет 4) ген
А12. Назовите автотрофный организм 1) гриб-подберезовик 2) амеба 3) туберкулезная палочка 4) сосна
А13. Чем представлен хроматин ядра? 1) кариоплазма 2) нити РНК 3) волокнистые белки 4) ДНК и белки
А14. В какой стадии мейоза происходит кроссинговер? 1) профаза I 2) интерфаза 3) профаза II 4) анафаза I
А15. Что образуется в ходе органогенеза из эктодермы? 1) хорда 2) нервная трубка 3) мезодерма 4) энтодерма
А16. Неклеточная форма жизни – это 1) эвглена 2) бактериофаг 3) стрептококк 4) инфузория
А17. Синтез белка на и-РНК называется 1) трансляция 2) транскрипция 3) редупликация 4) диссимиляция
А18. В световой фазе фотосинтеза происходит 1) синтез углеводов 2) синтез хлорофилла 3) поглощение углекислого газа 4) фотолиз воды
А19. Деление клетки с сохранением хромосомного набора называется 1) амитоз 2) мейоз 3) гаметогенез 4) митоз
А20. К пластическому обмену веществ можно отнести 1) гликолиз 2) аэробное дыхание 3) сборка цепи и-РНК на ДНК 4) расщепление крахмала до глюкозы
А21. Выберите неверное утверждение У прокариот молекула ДНК 1) замкнута в кольцо 2) не связана с белками 3) вместо тимина содержит урацил 4) имеется в единственном числе
А22. Где протекает третий этап катаболизма – полное окисление или дыхание? 1) в желудке 2) в митохондриях 3) в лизосомах 4) в цитолазме
А23. К бесполому размножению относится 1) партенокарпическое образование плодов у огурца 2) партеногенез у пчел 3) размножение тюльпана луковицами 4) самоопыление у цветковых растений
А24. Какой организм в постэмбриональном периоде развивается без метаморфоза? 1) ящерица 2) лягушка 3) колорадский жук 4) муха
А25. Вирус иммунодефицита человека поражает 1) половые железы 2) Т-лимфоциты 3) эритроциты 4) кожные покровы и легкие
А26. Дифференцировка клеток начинается на стадии 1) бластулы 2) нейрулы 3) зиготы 4) гаструлы
А27. Что является мономерами белков? 1) моносахариды 2) нуклеотиды 3) аминокислоты 4) ферменты
А28. В каком органоиде происходит накопление веществ и образование секреторных пузырьков? 1) аппарат Гольджи 2) шероховатая ЭПС 3) пластида 4) лизосома
А29. Какая болезнь наследуется сцепленно с полом? 1) глухота 2) сахарный диабет 3) гемофилия 4) гипертония
А30. Укажите неверное утверждение Биологическое значение мейоза состоит в следующем: 1) увеличивается генетическое разнообразие организмов 2) повышается устойчивость вида при изменении условий среды 3) появляется возможность перекомбинации признаков в результате кроссинговера 4) понижается вероятность комбинативной изменчивости организмов.
Наиболее крупная систематическая единица А) Царство Б) Отдел В) Класс Г) Семейство 3. К эукариотным относят клетку А) Грибов Б) Бактерий В) Цианобактерий Г) Вирусов 4. Азотистое основание аденин, рибоза и три остатка фосфорной кислоты входят в состав А) ДНК Б) РНК В) АТФ Г) белка 5. Рибосомы представляют собой А) Комплекс микротрубочек Б) Комплекс двух округлых мембранных телец В) Два мембранных цилиндра Г) Две немембранные субъединицы грибовидной формы 6. Клетка бактерии, как и растительная клетка, имеет А) Ядро Б) Комплекс Гольджи В) Эндоплазматическую сеть Г) Цитоплазму 7. Органоид, в котором происходит окисление органических веществ до углекислого газа и воды А) Митохондрия Б) Хлоропласт В) Рибосома Г) Комплекс Гольджи. 8. Хлоропласты в клетке не выполняют функцию А) Синтеза углеводов Б) Синтеза АТФ В) Поглощения солнечной энергии Г) Гликолиза 9. Водородные связи между СО и NH-группами в молекуле белка придают ей форму спирали, что характерно для структуры А) Первичной Б) Вторичной В) Третичной Г) Четвертичной 10. В отличие от тРНК молекулы иРНК А) Доставляют аминокислоты к месту синтеза белка Б) Служат матрицей для синтеза тРНК В) Доставляют наследственную информацию о первичной структуре белка из ядра к рибосоме Г) переносят ферменты к месту сборки молекул белка. 11. Основной источник энергии в клетке А) Витамины Б) Ферменты В) Жиры Г) Углеводы 12. Процесс первичного синтеза глюкозы протекает А) В ядре Б) В хлоропластах В) Рибосомах Г) Лизосомах 13. Источником кислорода, выделяемого клетками в процессе фотосинтеза, является А) Вода Б) Глюкоза В) Рибоза Г) Крахмал 14. Сколько клеток и с каким набором хромосом образуется после мейоза? 15. Расхождение хроматид к полюсам клетки происходит в А) Анафазе Б) Телофазе В) Профазе Г) Метафазе 16. Биологический смысл митоза. 17. Преимущества бесполого размножения.
8. Какой уровень организации живой природы представляет собой совокупность всех экосистем земного шара в их взаимосвязи9. Какие из перечисленных органов являются гомологичными
10. Появление, какого признака у человека относят к атавизмам
11. Какая пара водных позвоночных животных подтверждает возможность эволюции на основе конвергентного сходства
12. Сходство функций хлоропластов и митохондрий состоит в том, что в них происходит
13. Назовите форму естественного отбора, благодаря которой число глаз и количество пальцев на конечностях позвоночных животных остается в течение длительного времени постоянным
14. Творческий характер естественного отбора в эволюции проявляется в
15. Назовите форму естественного отбора, результатом которой является утрата крыльев у части птиц и насекомых
16. В состав, каких молекул входит фосфор, необходимый всем живым организмам
17 К палеонтологическим доказательствам эволюции относят
18. Наибольшая концентрация живого вещества наблюдается
19. Какие структуры отсутствуют в клетках кожицы чешуи лука
20. Основатель научной систематики (классификации)
21. В молекуле ДНК количество нуклеотидов с тимином составляет …% от общего числа. Какой процент нуклеотидов с цитозином в этой молекуле
22. В процессе фотосинтеза растения
23. Остаток третьего века в углу глаза человека – пример
24. В каких органоидах клетки сосредоточено большое разнообразие ферментов, участвующих в расщеплении биополимеров до мономеров
25. Область распространения северного оленя в зоне тундры - это критерий
26. Моллюск малый прудовик является промежуточным хозяином
27. Наибольшую концентрацию ядовитых веществ в экологически загрязненной наземно-воздушной среде можно обнаружить у
28. Какой органоид обеспечивает транспорт веществ в клетке
29. К неклеточным формам жизни относятся
30. Промежуточный характер наследования признака проявляется при
31 Парниковый эффект на Земле является следствием повышения в атмосфере концентрации
32. Наиболее острая форма борьбы за существование
33. Генетическую неоднородность особей в популяции усиливает
34.Развитие многоклеточных организмов из зиготы служит доказательством
35. К атавизмам человека относят появление
36. Определите организмы, вступающие в конкурентные взаимоотношения
37.Что происходит при фотосинтезе
38. Сходство строения и жизнедеятельности клеток организмов разных царств живой природы – одно из положений
39. Строение и функции плазматической мембраны обусловлены входящими в её состав молекулами
40. Установите соответствие между формой естественного отбора и ее особенностями
1)02иН2О 3)С02иН20
2) С02 и Н2 4) С02 и Н2С03
2. Потребителем углекислого газа в биосфере является:
1) дуб 3) дождевой червь
2) орел 4) почвенная бактерия
3. В каком случае правильно написана формула глюкозы:
1) СН10 О5 3) СН12 Об
2) C5H220 4) С3Н603
4. Источником энергии для синтеза АТФ в хлоропластах является:
1) углекислый газ и вода 3) НАДФ Н2
2) аминокислоты 4) глюкоза
5. В процессе фотосинтеза у растений углекислый газ восстанавливается до:
1)гликогена 3) лактозы
2) целлюлозы 4) глюкозы
6. Органические вещества из неорганических могут создавать:
1) кишечная палочка 3) бледная поганка
2) курица 4) василёк
7. В световой стадии фотосинтеза квантами света возбуждаются молекулы:
1)хлорофилла 3) АТФ
2)глюкозы 4) воды
8. К автотрофам не относятся:
1)хлорелла и спирогира
2)береза и сосна
3)шампиньон и бледная поганка 4)синезеленые водоросли
9.. Основным поставщиком кислорода в атмосферу Земли являются:
1) растения 2)бактерии
3)животные 4)люди
10. Способностью к фотосинтезу обладают:
1)простейшие 2)вирусы
3)растения 4)грибы
11. К хемосинтетикам относятся:
1)железобактерии 2)вирусы гриппа и кори
3)холерные вибрионы 4)бурые водоросли
12. Растение при дыхании поглощает:
1)углекислый газ и выделяет кислород
2)кислород и выделяет углекислый газ
3)энергию света и выделяет углекислый газ
4)энергию света и выделяет кислород
13. Фотолиз воды происходит при фотосинтезе:
1)в течение всего процесса фотосинтеза
2)в темновой фазе
3)в световой фазе
4)при этом не происходит синтез углеводов
14. Световая фаза фотосинтеза происходит:
1)на внутренней мембране хлоропластов
2)на внешней мембране хлоропластов
3)в строме хлоропластов
4)в матриксе митохондрий
15. В темновую фазу фотосинтеза происходит:
1)выделение кислорода
2)синтез АТФ
3)синтез углеводов из углекислого газа и воды
4)возбуждение хлорофилла фотоном света
16. По типу питания большинство растений относится к:
17. В клетках растений, в отличие от клеток человека, животных, грибов, происходит
1)обмен веществ 2)аэробное дыхание
3)синтез глюкозы 4)синтез белков
18. Источником водорода для восстановления углекислого газа в процессе фотосинтеза служит
1)вода 2)глюкоза
3)крахмал 4)минеральные соли
19. В хлоропластах происходит:
1)транскрипция иРНК 2)образование рибосом
3)образование лизосом 4)фотосинтез
20. Синтез АТФ в клетке происходит в процессе:
1)гликолиза; 2)фотосинтеза;
3)клеточного дыхания; 4)всех перечисленны
Корневая система растений поглощает из почвы как воду, так и питательные минеральные вещества. Оба эти процесса взаимосвязаны, но осуществляются на основе разных механизмов. Корни извлекают минеральные вещества из почвенного раствора и из почвенного поглощающего комплекса, с частицами которого зона поглощения корня (корневые волоски) тесно контактирует.
Клеточные стенки принимают непосредственное участие как в поглощении веществ из почвы, так и в транспорте элементов минерального питания по тканям.
Основной движущей силой поглотительной активности корней, как и вообще каждой клетки в отдельности, является работа ионных насосов (помп), локализованных в мембранах. Радиальный транспорт минеральных веществ от поверхности корня к проводящей системе осуществляется в результате взаимодействия всех основных тканей зоны поглощения, причем каждая ткань выполняет определенные функции. Радиальный транспорт завершается загрузкой минеральных веществ и их органических производных в трахеиды и сосуды ксилемы. В другие части растения ксилемный сок перемещается за счет транспирации и (или) корневого давления. Клетки, входящие в состав различных тканей и органов, в свою очередь поглощают и метаболизируют элементы минерального питания, доставляемые с ксилемным соком. Причем их поглотительная активность зависит от возраста и функционального состояния.
В целом процесс минерального питания растения - это сложная цепь биофизических, биохимических и физиологических процессов со своими обратными и прямыми связями и системой регуляции. В настоящее время не все звенья этой цепи изучены достаточно подробно.
Поглотительная активность корня основывается на механизмах поглотительной активности, присущей любой растительной клетке. Поэтому такие общие вопросы, как избирательное поступление веществ в клетку, роль фазы клеточных стенок, трансмембранного переноса ионов будут обсуждаться применительно ко всем растительным клеткам.
В различных органах растений накапливается неодинаковое количество минеральных элементов, причем содержание минеральных веществ в клетках не соответствует концентрации этих же веществ во внешней среде. В десятки раз выше в клетках содержание азота и калия. Это свидетельствует о том, что в клетках существуют механизмы не только поглощения веществ против концентрационного градиента, но и способы избирательного их накопления. Этот процесс начинается уже в клеточной стенке и затем продолжается с участием мембран.
Роль клеточных стенок в процессах адсорбции минеральных веществ. В отличие от клеток животных растительная клетка имеет оболочку (стенку), состоящую из целлюлозы, гемицеллюлоз и пектиновых веществ. Пектиновые вещества (полиуроновые кислоты) в своем составе содержат карбоксильные группы, в результате чего клеточные оболочки приобретают свойства катионообменников и могут концентрировать положительно заряженные вещества.
Если в сосуд, содержащий раствор 86 RbCl или катионный краситель (например, метиленовый синий), погрузить корни (или другую растительную ткань), то в первые же 2 мин из раствора исчезнет до 50% рубидия (или красителя) от того количества, которое поглотится за длительное время (рис.).
Динамика поглощения растительными клетками ионов и их выход при отмывке водой или солевым раствором (фаза I - проникновение веществ в кажущееся свободное пространство (КСП), фаза II - накопление веществ в клетках; пунктиром обозначена экстраполяция кривой поглощения в фазе II на ось ординат для определения величины КСП)
В последующие 10 - 30 мин поглотится 70%, а дальнейшее связывание вещества тканями будет происходить очень медленно (часами). Чем обусловлено такое быстрое перемещение вещества в самом начале? Если ткань, находившуюся несколько часов в опытном растворе, перенести в воду или в солевой раствор того же состава, но без радиоактивной метки (или без красителя), то наблюдается обратная картина: быстрое выделение вещества в первые минуты и последующий медленный его выход из ткани. Таким образом, можно выделить две фазы поглощения веществ, протекающие с различными скоростями - высокой и медленной, причем вещество, быстро поглощенное тканью, так же быстро и выходит из нее. Первоначальное быстрое поглощение веществ осуществляется в клеточных стенках и является обменной адсорбцией (а быстрая потеря -десорбцией). Медленная фаза связана с функциональной активностью плазмалеммы (проникновением веществ в клетку или выходом из нее). Молекулярное пространство в клеточной стенке, где происходят процессы обменной адсорбции, получило название кажущегося свободного пространства (КСП). Термин «кажущееся» означает, что объем этого свободного пространства зависит от объекта и природы растворенного вещества. КСП включает в себя межмолекулярное пространство в толще клеточных стенок и на поверхности плазмалеммы и клеточных стенок. По расчетам КСП занимает в растительных тканях 5-10% объема. Поглощение и выделение веществ в КСП - физико-химический пассивный процесс. Его обусловливают адсорбционные свойства ионообменника и доннановский электропотенциал на границе водной среды и катионообменника. Эти факторы уже на первом этапе обеспечивают избирательность поглощения веществ, несущих заряд, так как катионообменник (клеточные стенки) более активно связывает катионы (особенно двух- и трехвалентные) по сравнению с анионами. Из-за высокой плотности отрицательных фиксированных зарядов в клеточной стенке (1,4-1,8 мэкв/мг сухой массы) происходит первичное концентрирование катионов в пространстве, непосредственно примыкающем к плазмалемме.
В конкретных условиях почвенного питания клетки корня (ризодерма) контактируют с водной фазой (почвенным раствором) и с частицами почвы, которые также являются преимущественно катионообменниками (почвенный поглощающий комплекс). При этом большая часть минеральных питательных веществ находится не в растворе, а адсорбирована на частицах почвы.
Катионы и анионы поступают в клеточные стенки ризодермы как непосредственно из почвенного раствора, так и благодаря контактному обмену с частицами почвенного поглощающего комплекса. Оба эти процесса связаны с обменом ионов Н + на катионы окружающей среды и HCO 3 - (OH -) или анионов органических кислот на анионы минеральных веществ.
Контактный обмен ионов клеточной стенки ризодермы (ионов Н +) с частицами почвы осуществляется без перехода ионов в почвенный раствор. Тесный контакт обеспечивается благодаря выделению слизи корневыми волосками и отсутствию у ризодермы кутикулы и других защитных покровных образований. Зона поглощения корней и частицы почвы образуют единую коллоидную систему (рис).
Контактный ионный обмен между клетками корня и частицами почвы
Так как адсорбированные ионы находятся в постоянном колебательном движении и занимают определенный «осцилляторный объем» (сферу колебаний), при тесном контакте поверхностей сферы колебаний двух ближайших адсорбированных ионов могут перекрываться, в результате чего осуществляется ионный обмен.
Способность к обменной адсорбции вообще и контактному обмену в частности определяется обменной емкостью корня. Она зависит от химического состава корневых выделений и клеточных оболочек и поддерживается непрерывным синтезом новых веществ, связанным с ростом корня и с процессами обновления его структур, а также с поглощением веществ через цитоплазматическую мембрану внутрь клеток и дальнейшим их перемещением внутрь корня. Обменная емкость корня у разных видов растений неодинакова и зависит от возраста.
Способы проникновения ионов через биологические мембраны. Проблема мембранного транспорта включает в себя два основных вопроса: 1) каким образом различные вещества физически преодолевают мембрану, состоящую из гидрофобных компонентов; 2) какие силы обусловливают перемещение веществ через мембрану при входе в клетку или при выходе из нее.
В настоящее время известно, что ионы и различные соединения преодолевают липидную фазу биологических мембран несколькими способами. Основные из них:
Простая диффузия через липидную фазу, если вещество растворимо в липидах.
Облегченная диффузия гидрофильных веществ с помощью липофильных переносчиков.
Простая диффузия через гидрофильные поры (например, через ионные каналы).
Перенос веществ с участием активных переносчиков (насосов).
Перенос веществ путем экзоцитоза (везикулярная секреция) и эндоцитоза (за счет инвагинации мембран).
В последние годы открыты и изучены вещества, с помощью которых можно резко ускорить транспорт веществ через липидную фазу мембран. Например, антибиотик грамицидин создает каналы для ионов К + и Н + . Молекулы другого липофильного антибиотика - валиномицина, свойства которого изучены Ю.А. Овчинниковым и сотр., группируясь вокруг ионов К + , формируют высокоспецифичные переносчики для этого катиона. Такого рода мембранотропные физиологически активные вещества в современной биологии стали мощным и тонким орудием экспериментального воздействия на живую клетку.
Пассивный и активный мембранный транспорт . Второй основной вопрос в проблеме мембранного транспорта - выяснение движущих сил этого процесса. Пассивным транспортом называют перемещение веществ путем диффузии по электрохимическому, т.е. по электрическому и концентрационному, градиенту. Так перемещаются, например вещества, если их концентрация во внешней среде более высока, чем в клетке. Активный транспорт - это трансмембранное перемещение веществ против электрохимического градиента с затратой метаболической энергии, как правило, в форме АТР. Примерами активного транспорта служат ионные насосы: Н + -АТРаза, Na + , К + -АТРаза, Са 2+ -АТРаза, анионная АТРаза.
Особую роль в плазмалемме растительных клеток (а также, по-видимому, в тонопласте) играет Н + -насос, создающий через эти мембраны электрический (Δψ) и химический (ΔрН) градиенты ионов Н + .
На рис. показано, что электрический потенциал ионов Н + (мембранный потенциал) может быть использован на транспорт катионов по электрическому градиенту против концентрационного. В свою очередь ΔрН служит энергетической основой для переноса через мембрану Cl - , SO 4 2- и др. в симпорте с ионами Н + (т.е. в ту же сторону) или для выкачки излишнего Na + в антипорте с Н + (т.е. в противоположные стороны). В этом случае ионы Н + перемещаются через мембрану по концентрационному градиенту, но это перемещение с помощью специальных белков-переносчиков сопряжено с транспортом других ионов (Cl - , Na +) против их концентрационных градиентов. Такой способ передвижения веществ через мембрану получил название вторичного активного транспорта .
Возникновение ΔрН на мембране может служить основой для вторичного активного транспорта и органических веществ. В плазмалемме обнаружены белки-переносчики сахаров, аминокислот, которые приобретают высокое сродство к субстрату только в условиях протонирования. Поэтому когда Н + -насос начинает работать и на наружной поверхности плазмалеммы увеличивается концентрация ионов Н + , то эти белки-переносчики протонируются и связывают сахара (аминокислоты). При переносе молекул сахара на внутреннюю сторону мембраны, где ионов Н + очень мало, Н + и сахара освобождаются, причем сахара поступают в цитоплазму, а ионы Н + снова выкачиваются из клетки Н + -насосом. По существу, Н + играет в этом процессе роль катализатора. Точно так же в симпорте с ионами Н + в клетку могут поступать и анионы. Кроме того, анионы слабых органических кислот при понижении рН на поверхности плазмалеммы могут проникать через мембрану в виде незаряженных молекул (если они растворимы в липидной фазе), так как с повышением кислотности снижается их диссоциация.
Механизмы мембранного транспорта в плазмалемме растительных клеток: К n + - катионы, А - - анионы, Сах - сахара, АК – аминокислоты.
Аналогично Н + могут функционировать и НСО 3 - или ОН - , избыток которых появляется в примембранном слое цитоплазмы при интенсивной работе Н + -насоса. Транспорт ионов ОН - , НСО 3 - и (или) анионов органических кислот наружу по электрохимическому градиенту может протекать в антипорте с поступлением в клетку анионов минеральных веществ.
