Водная среда водные организмы их приспособления. Показатель солености воды. Перемещение водных масс

Плотность воды - это фактор, определяющий условия передвижения водных организмов и давление на разных глубинах. Для дистиллированной воды плотность равна 1 г/см 3 при 4 °C. Плотность природных вод, содержащих растворенные соли, может быть больше, до 1,35 г/см 3 . Давление возрастает с глубиной примерно в среднем на 1 · 10 5 Па (1 атм) на каждые 10 м.

В связи с резким градиентом давления в водоемах гидробионты в целом значительно более эврибатны по сравнению с сухопутными организмами. Некоторые виды, распространенные на разных глубинах, переносят давление от нескольких до сотен атмосфер. Например, голотурии рода Elpidia, черви Priapulus caudatus обитают от прибрежной зоны до ультраабиссали. Даже пресноводные обитатели, например инфузории‑туфельки, сувойки, жуки‑плавунцы и др., выдерживают в опыте до 6 · 10 7 Па (600 атм).

Однако многие обитатели морей и океанов относительно стенобатны и приурочены к определенным глубинам. Стенобатность чаще всего свойственна мелководным и глубоководным видам. Только на литорали обитают кольчатый червь пескожил Arenicola, моллюски морские блюдечки (Patella). Многие рыбы, например из группы удильщиков, головоногие моллюски, ракообразные, погонофоры, морские звезды и др. встречаются лишь на больших глубинах при давлении не менее 4 · 10 7 - 5 · 10 7 Па (400-500 атм).

Плотность воды обеспечивает возможность опираться на нее, что особенно важно для бесскелетных форм. Плотность среды служит условием парения в воде, и многие гидробионты приспособлены именно к этому образу жизни. Взвешенные, парящие в воде организмы объединяют в особую экологическую группу гидробионтов - планктон («планктос» - парящий).

Рис. 39. Увеличение относительной поверхности тела у планктонных организмов (по С. A. Зернову, 1949):

A - палочковидные формы:

1 - диатомея Synedra;

2 - цианобактерия Aphanizomenon;

3 - перидинеевая водоросль Amphisolenia;

4 - Euglena acus;

5 - головоногий моллюск Doratopsis vermicularis;

6 - веслоногий рачок Setella;

7 - личинка Porcellana (Decapoda)

Б - расчлененные формы:

1 - моллюск Glaucus atlanticus;

2 - червь Tomopetris euchaeta;

3 - личинка рака Palinurus;

4 - личинка рыбы морского черта Lophius;

5 - веслоногий рачок Calocalanus pavo

В составе планктона - одноклеточные и колониальные водоросли, простейшие, медузы, сифонофоры, гребневики, крылоногие и киленогие моллюски, разнообразные мелкие рачки, личинки донных животных, икра и мальки рыб и многие другие (рис. 39). Планктонные организмы обладают многими сходными адаптациями, повышающими их плавучесть и препятствующими оседанию на дно. К таким приспособлениям относятся: 1) общее увеличение относительной поверхности тела за счет уменьшения размеров, сплющенности, удлинения, развития многочисленных выростов или щетинок, что увеличивает трение о воду; 2) уменьшение плотности за счет редукции скелета, накопления в теле жиров, пузырьков газа и т. п. У диатомовых водорослей запасные вещества отлагаются не в виде тяжелого крахмала, а в виде жировых капель. Ночесветка Noctiluca отличается таким обилием газовых вакуолей и капелек жира в клетке, что цитоплазма в ней имеет вид тяжей, сливающихся только вокруг ядра. Воздухоносные камеры есть и у сифонофор, ряда медуз, планктонных брюхоногих моллюсков и др.

Водоросли (фитопланктон) парят в воде пассивно, большинство же планктонных животных способно к активному плаванию, но в ограниченных пределах. Планктонные организмы не могут преодолевать течения и переносятся ими на большие расстояния. Многие виды зоопланктона способны, однако, к вертикальным миграциям в толще воды на десятки и сотни метров как за счет активного передвижения, так и за счет регулирования плавучести своего тела. Особую разновидность планктона составляет экологическая группа нейстона («нейн» - плавать) - обитатели поверхностной пленки воды на границе с воздушной средой.

Плотность и вязкость воды сильно влияют на возможность активного плавания. Животных, способных к быстрому плаванию и преодолению силы течений, объединяют в экологическую группу нектона («нектос» - плавающий). Представители нектона - рыбы, кальмары, дельфины. Быстрое движение в водной толще возможно лишь при наличии обтекаемой формы тела и сильно развитой мускулатуры. Торпедовидная форма вырабатывается у всех хороших пловцов независимо от их систематической принадлежности и способа движения в воде: реактивного, за счет изгибания тела, с помощью конечностей.

Кислородный режим. В насыщенной кислородом воде содержание его не превышает 10 мл в 1 л, это в 21 раз ниже, чем в атмосфере. Поэтому условия дыхания гидробионтов значительно усложнены. Кислород поступает в воду в основном за счет фотосинтетической деятельности водорослей и диффузии из воздуха. Поэтому верхние слои водной толщи, как правило, богаче этим газом, чем нижние. С повышением температуры и солености воды концентрация в ней кислорода понижается. В слоях, сильно заселенных животными и бактериями, может создаваться резкий дефицит О 2 из‑за усиленного его потребления. Например, в Мировом океане богатые жизнью глубины от 50 до 1000 м характеризуются резким ухудшением аэрации - она в 7‑10 раз ниже, чем в поверхностных водах, населенных фитопланктоном. Около дна водоемов условия могут быть близки к анаэробным.

Среди водных обитателей много видов, способных переносить широкие колебания содержания кислорода в воде, вплоть до почти полного его отсутствия (эвриоксибионты - «окси» - кислород, «бионт» - обитатель). К ним относятся, например, пресноводные олигохеты Tubifex tubifex, брюхоногие моллюски Viviparus viviparus. Среди рыб очень слабое насыщение воды кислородом могут выдерживать сазан, линь, караси. Вместе с тем ряд видов стеноксибионтны - они могут существовать лишь при достаточно высоком насыщении воды кислородом (радужная форель, кумжа, гольян, ресничный червь Planaria alpina, личинки поденок, веснянок и др.). Многие виды способны при недостатке кислорода впадать в неактивное состояние - аноксибиоз - и таким образом переживать неблагоприятный период.

Дыхание гидробионтов осуществляется либо через поверхность тела, либо через специализированные органы - жабры, легкие, трахеи. При этом покровы могут служить дополнительным органом дыхания. Например, рыба вьюн через кожу потребляет в среднем до 63 % кислорода. Если через покровы тела происходит газообмен, то они очень тонки. Дыхание облегчается также увеличением поверхности. Это достигается в ходе эволюции видов образованием различных выростов, уплощением, удлинением, общим уменьшением размеров тела. Некоторые виды при недостатке кислорода активно изменяют величину дыхательной поверхности. Черви Tubifex tubifex сильно вытягивают тело в длину; гидры и актинии - щупальцы; иглокожие - амбулакральные ножки. Многие сидячие и малоподвижные животные обновляют вокруг себя воду, либо создавая ее направленный ток, либо колебательными движениями способствуя ее перемешиванию. Двустворчатым моллюскам для этой цели служат реснички, выстилающие стенки мантийной полости; ракообразным - работа брюшных или грудных ножек. Пиявки, личинки комаров‑звонцов (мотыль), многие олигохеты колышут тело, высунувшись из грунта.

У некоторых видов встречается комбинирование водного и воздушного дыхания. Таковы двоякодышащие рыбы, сифонофоры дискофанты, многие легочные моллюски, ракообразные Gammarus lacustris и др. Вторичноводные животные сохраняют обычно атмосферный тип дыхания как более выгодный энергетически и нуждаются поэтому в контактах с воздушной средой, например ластоногие, китообразные, водяные жуки, личинки комаров и др.

Нехватка кислорода в воде приводит иногда к катастрофическим явлениям - заморам, сопровождающимся гибелью множества гидробионтов. Зимние заморы часто вызываются образованием на поверхности водоемов льда и прекращением контакта с воздухом; летние - повышением температуры воды и уменьшением вследствие этого растворимости кислорода.

Частая гибель рыб и многих беспозвоночных зимой характерна, например, для нижней части бассейна реки Оби, воды которой, стекающие из заболоченных пространств Западно‑Сибирской низменности, крайне бедны растворенным кислородом. Иногда заморы возникают и в морях.

Кроме недостатка кислорода, заморы могут быть вызваны повышением концентрации в воде токсичных газов - метана, сероводорода, СО 2 и др., образующихся в результате разложения органических материалов на дне водоемов.

Солевой режим. Поддержание водного баланса гидробионтов имеет свою специфику. Если для наземных животных и растений наиболее важно обеспечение организма водой в условиях ее дефицита, то для гидробионтов не менее существенно поддержание определенного количества воды в теле при ее избытке в окружающей среде. Излишнее количество воды в клетках приводит к изменению в них осмотического давления и нарушению важнейших жизненных функций.

Большинство водных обитателей пойкилосмотичны: осмотическое давление в их теле зависит от солености окружающей воды. Поэтому для гидробионтов основной способ поддерживать свой солевой баланс - это избегать местообитаний с неподходящей соленостью. Пресноводные формы не могут существовать в морях, морские - не переносят опреснения. Если соленость воды подвержена изменениям, животные перемещаются в поисках благоприятной среды. Например, при опреснении поверхностных слоев моря после сильных дождей радиолярии, морские рачки Calanus и другие спускаются на глубину до 100 м. Позвоночные животные, высшие раки, насекомые и их личинки, обитающие в воде, относятся к гомойосмотическим видам, сохраняя постоянное осмотическое давление в теле независимо от концентрации солей в воде.

У пресноводных видов соки тела гипертоничны по отношению к окружающей воде. Им угрожает излишнее обводнение, если не препятствовать поступлению или не удалять избыток воды из тела. У простейших это достигается работой выделительных вакуолей, у многоклеточных - удалением воды через выделительную систему. Некоторые инфузории каждые 2-2,5 мин выделяют количество воды, равное объему тела. На «откачку» избыточной воды клетка затрачивает очень много энергии. С повышением солености работа вакуолей замедляется. Так, у туфелек Paramecium при солености воды 2,5%о вакуоль пульсирует с интервалом в 9 с, при 5%о - 18 с, при 7,5%о - 25 с. При концентрации солей 17,5%о вакуоль перестает работать, так как разница осмотического давления между клеткой и внешней средой исчезает.

Если вода гипертонична по отношению к жидкостям тела гидробионтов, им грозит обезвоживание в результате осмотических потерь. Защита от обезвоживания достигается повышением концентрации солей также в теле гидробионтов. Обезвоживанию препятствуют непроницаемые для воды покровы гомойосмотических организмов - млекопитающих, рыб, высших раков, водных насекомых и их личинок.

Многие пойкилосмотические виды переходят к неактивному состоянию - анабиозу в результате дефицита воды в теле при возрастании солености. Это свойственно видам, обитающим в лужах морской воды и на литорали: коловраткам, жгутиковым, инфузориям, некоторым рачкам, черноморским полихетам Nereis divesicolor и др. Солевой анабиоз - средство переживать неблагоприятные периоды в условиях переменной солености воды.

Истинно эвригалинных видов, способных в активном состоянии обитать как в пресной, так и в соленой воде, среди водных обитателей не так много. В основном это виды, населяющие эстуарии рек, лиманы и другие солоноватоводные водоемы.

Температурный режим водоемов более устойчив, чем на суше. Это связано с физическими свойствами воды, прежде всего высокой удельной теплоемкостью, благодаря которой получение или отдача значительного количества тепла не вызывает слишком резких изменений температуры. Испарение воды с поверхности водоемов, при котором затрачивается около 2263,8 Дж/г, препятствует перегреванию нижних слоев, а образование льда, при котором выделяется теплота плавления (333,48 Дж/г), замедляет их охлаждение.

Амплитуда годовых колебаний температуры в верхних слоях океана не более 10-15 °C, в континентальных водоемах - 30-35 °C. Глубокие слои воды отличаются постоянством температуры. В экваториальных водах среднегодовая температура поверхностных слоев +(26-27) °С, в полярных - около 0 °C и ниже. В горячих наземных источниках температура воды может приближаться к +100 °C, а в подводных гейзерах при высоком давлении на дне океана зарегистрирована температура +380 °C.

Таким образом, в водоемах существует довольно значительное разнообразие температурных условий. Между верхними слоями воды с выраженными в них сезонными колебаниями температуры и нижними, где тепловой режим постоянен, существует зона температурного скачка, или термоклина. Термоклин резче выражен в теплых морях, где сильнее перепад температуры наружных и глубинных вод.

В связи с более устойчивым температурным режимом воды среди гидробионтов в значительно большей мере, чем среди населения суши, распространена стенотермность. Эвритермные виды встречаются в основном в мелких континентальных водоемах и на литорали морей высоких и умеренных широт, где значительны суточные и сезонные колебания температуры.

Световой режим. Света в воде гораздо меньше, чем в воздухе. Часть падающих на поверхность водоема лучей отражается в воздушную среду. Отражение тем сильнее, чем ниже положение Солнца, поэтому день под водой короче, чем на суше. Например, летний день около острова Мадейра на глубине 30 м - 5 ч, а на глубине 40 м всего 15 мин. Быстрое убывание количества света с глубиной связано с поглощением его водой. Лучи с разной длиной волны поглощаются неодинаково: красные исчезают уже недалеко от поверхности, тогда как сине‑зеленые проникают значительно глубже. Сгущающиеся с глубиной сумерки в океане имеют сначала зеленый, затем голубой, синий и сине‑фиолетовый цвет, сменяясь наконец постоянным мраком. Соответственно сменяют друг друга с глубиной зеленые, бурые и красные водоросли, специализированные на улавливании света с разной длиной волны.

Окраска животных меняется с глубиной так же закономерно. Наиболее ярко и разнообразно окрашены обитатели литоральной и сублиторальной зон. Многие глубинные организмы, подобно пещерным, не имеют пигментов. В сумеречной зоне широко распространена красная окраска, которая является дополнительной к сине‑фиолетовому свету на этих глубинах. Дополнительные по цвету лучи наиболее полно поглощаются телом. Это позволяет животным скрываться от врагов, так как их красный цвет в сине‑фиолетовых лучах зрительно воспринимается как черный. Красная окраска характерна для таких животных сумеречной зоны, как морской окунь, красный коралл, различные ракообразные и др.

У некоторых видов, обитающих у поверхности водоемов, глаза разделяются на две части с разной способностью к преломлению лучей. Одна половина глаза видит в воздухе, другая - в воде. Такая «четырехглазость» характерна для жуков‑вертячек, американской рыбки Anableps tetraphthalmus, одного из тропических видов морских собачек Dialommus fuscus. Эта рыбка при отливах сидит в углублениях, выставляя часть головы из воды (см. рис. 26).

Поглощение света тем сильнее, чем меньше прозрачность воды, которая зависит от количества взвешенных в ней частиц.

Прозрачность характеризуют предельной глубиной, на которой еще виден специально опускаемый белый диск диаметром около 20 см (диск Секки). Самые прозрачные воды - в Саргассовом море: диск виден до глубины 66,5 м. В Тихом океане диск Секки виден до 59 м, в Индийском - до 50, в мелких морях - до 5‑15 м. Прозрачность рек в среднем 1-1,5 м, а в самых мутных реках, например в среднеазиатских Амударье и Сырдарье, всего несколько сантиметров. Граница зоны фотосинтеза поэтому сильно варьирует в разных водоемах. В самых чистых водах эуфотическая зона, или зона фотосинтеза, простирается до глубин не свыше 200 м, сумеречная, или дисфотическая, зона занимает глубины до 1000-1500 м, а глубже, в афотическую зону, солнечный свет не проникает совсем.

Количество света в верхних слоях водоемов сильно меняется в зависимости от широты местности и от времени года. Длинные полярные ночи сильно ограничивают время, пригодное для фотосинтеза, в арктических и приантарктических бассейнах, а ледовый покров затрудняет доступ света зимой во все замерзающие водоемы.

В темных глубинах океана в качестве источника зрительной информации организмы используют свет, испускаемый живыми существами. Свечение живого организма получило название биолюминесценции. Светящиеся виды есть почти во всех классах водных животных от простейших до рыб, а также среди бактерий, низших растений и грибов. Биолюминесценция, по‑видимому, многократно возникала в разных группах на разных этапах эволюции.

Химия биолюминесценции сейчас довольно хорошо изучена. Реакции, используемые для генерации света, разнообразны. Но во всех случаях это окисление сложных органических соединений (люциферинов) с помощью белковых катализаторов (люцифераз). Люциферины и люциферазы у разных организмов имеют неодинаковую структуру. В ходе реакции избыточная энергия возбужденной молекулы люциферина выделяется в виде квантов света. Живые организмы испускают свет импульсами, обычно в ответ на раздражения, поступающие из внешней среды.

Свечение может и не играть особой экологической роли в жизни вида, а быть побочным результатом жизнедеятельности клеток, как, например, у бактерий или низших растений. Экологическую значимость оно получает только у животных, обладающих достаточно развитой нервной системой и органами зрения. У многих видов органы свечения приобретают очень сложное строение с системой отражателей и линз, усиливающих излучение (рис. 40). Ряд рыб и головоногих моллюсков, неспособных генерировать свет, используют симбиотических бактерий, размножающихся в специальных органах этих животных.

Рис. 40. Органы свечения водных животных (по С. А. Зернову, 1949):

1 - глубоководный удильщик с фонариком над зубатой пастью;

2 - распределение светящихся органов у рыбы сем. Mystophidae;

3 - светящийся орган рыбы Argyropelecus affinis:

а - пигмент, б - рефлектор, в - светящееся тело, г - линза

Биолюминесценция имеет в жизни животных в основном сигнальное значение. Световые сигналы могут служить для ориентации в стае, привлечения особей другого пола, подманивания жертв, для маскировки или отвлечения. Вспышка света может быть защитой от хищника, ослепляя или дезориентируя его. Например, глубоководные каракатицы, спасаясь от врага, выпускают облако светящегося секрета, тогда как виды, обитающие в освещенных водах, используют для этой цели темную жидкость. У некоторых донных червей - полихет - светящиеся органы развиваются к периоду созревания половых продуктов, причем светятся ярче самки, а глаза лучше развиты у самцов. У хищных глубоководных рыб из отряда удильщиковидных первый луч спинного плавника сдвинут к верхней челюсти и превращен в гибкое «удилище», несущее на конце червеобразную «приманку» - железу, заполненную слизью со светящимися бактериями. Регулируя приток крови к железе и, следовательно, снабжение бактерии кислородом, рыба может произвольно вызывать свечение «приманки», имитируя движения червя и подманивая добычу.

Общая характеристика. Гидросфера как водная среда жизни занимает около 71% площади и 1/800 часть объема земного шара. Основное количество воды, более 94%, сосредоточено в морях и океанах (рис. 5.2).

Рис. 5.2. Мировой океан в сравнении с сушей (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)

В пресных водах рек, озер количество воды не превышает 0,016% общего объема пресной воды.

В океане с входящими в него морями прежде всего различают две экологические области: толщу воды - пелагиаль и дно - бенталь. В зависимости от глубины бенталь делится на сублиторальную зону - область плавного понижения суши до глубины 200 м, батиальную - область крутого склона и абиссальную зону - океанического ложа со средней глубиной 3-6 км. Более глубокие области бентали, соответствующие впадинам океанического ложа (6-10 км), называют ультраабиссалью. Кромка берега, заливаемая во время приливов, называется литоралью. Часть берега выше уровня приливов, увлажняемая брызгами прибоя, получила название супралиторали.

Открытые воды Мирового океана также делятся на зоны по вертикали соответственно зонам бентали: эпипелагиаль, батипелагиаль, абиссопелагиаль (рис. 5.3).

Рис. 5.3. Вертикальная экологическая зональность океана

(по Н. Ф. Реймерсу, 1990)

В водной среде обитает примерно 150 000 видов животных, или около 7% общего их количества (рис. 5.4) и 10 000 видов растений (8%).

Следует обратить внимание и на то, что представители большинства групп растений и животных остались в водной среде (своей «колыбели»), но число их видов значительно меньше, чем наземных. Отсюда вывод - эволюция на суше проходила значительно быстрее.

Разнообразием и богатством растительного и животного мира отличаются моря и океаны экваториальных и тропических областей, в первую очередь Тихого и Атлантического океанов. На север и юг от этих поясов качественный состав постепенно обедняется. Например, в районе Ост-Индского архипелага распространено не менее 40 000 видов животных, тогда как в море Лаптевых всего 400. Основная масса организмов Мирового океана сосредоточена на относительно небольшой по площади зоне морских побережий умеренного пояса и среди мангровых зарослей тропических стран.

Удельный вес рек, озер и болот, как уже было отмечено ранее, по сравнению с морями и океанами незначителен. Однако они создают необходимый для растений, животных и человека запас пресной воды.

Рис. 5.4. Распределение основных классов животных по средам

обитания (по Г. В. Войткевич и В. А. Вронскому, 1989)

Примечание животные, помещенные ниже волнистой линии, обитают в море, выше ее - в наземно-воздушной среде

Известно, что не только водная среда оказывает сильное влияние на ее обитателей, но и живое вещество гидросферы, воздействуя на среду обитания, перерабатывает ее и вовлекает в круговорот веществ. Установлено, что вода океанов, морей, рек и озер разлагается и восстанавливается в биотическом круговороте за 2 млн лет, т. е. вся она прошла через живое вещество на Земле не одну тысячу раз.

Следовательно, современная гидросфера представляет собой продукт жизнедеятельности живого вещества не только современной, но и прошлых геологических эпох.

Характерной чертой водной среды является ее подвижность, особенно в проточных, быстро текущих ручьях и реках. В морях и океанах наблюдаются приливы и отливы, мощные течения, штормы. В озерах вода перемещается под действием температуры и ветра.

Экологические группы гидробионтов. Толща воды, или пелагиаль (pelages - море), заселена пелагическими организмами, которые обладают способностью плавать или удерживаться в определенных слоях (рис. 5.5).

Рис. 5.5. Профиль океана и его обитатели (по Н. Н. Моисееву, 1983)

В связи с этим данные организмы подразделяются на две группы: нектон и планктон. Третью экологическую группу - бентос - образуют обитатели дна.

Нектон (nektos - плавающий) - это совокупность пелагических активно передвигающихся животных, не имеющих непосредственной связи с дном. Это главным образом крупные животные, которые способны преодолевать большие расстояния и сильные течения воды. Они имеют обтекаемую форму тела и хорошо развитые органы движения. К типичным нектонным организмам относятся рыбы, кальмары, киты, ластоногие. К нектону в пресных водах кроме рыб относятся земноводные и активно перемещающиеся насекомые. Многие морские рыбы могут передвигаться в толще воды с огромной скоростью: до 45- 50 км/ч - кальмары (Oegophside), 100-150 км/ч - парусники (Jstiopharidae) и 130 км/ч - меч-рыба (Xiphias glabius).

Планктон (planktos - блуждающий, парящий) - это совокупность пелагических организмов, которые не обладают способностью к быстрым активным передвижениям. Как правило, это мелкие животные - зоопланктон и растения - фитопланктон, которые не могут противостоять течениям. В состав планктона включают и «парящие» в толще воды личинки многих животных. Планктонные организмы располагаются как на поверхности воды, на глубине, так и в придонном слое.

Организмы, располагающиеся на поверхности воды, составляют особую группу - нейстон. Состав нейстона зависит также от стадии развития ряда организмов. Проходя личиночную стадию, взрослея, они покидают поверхностный слой, служивший им убежищем, перемещаются жить на дно или в нижележащие и глубинные слои. К таким относятся личинки десятиногих, усоногих, веслоногих ракообразных, брюхоногих и двустворчатых моллюсков, иглокожих, полихет, рыб и др.

Те же организмы, часть тела которых находится над поверхностью воды, а другая - в воде, получили название плейстон. К ним относят ряску (Lemma), сифонофоры (Siphonophora) и др.

Фитопланктон играет важную роль в жизни водоемов, так как это основной продуцент органического вещества. К фитопланктону относятся в первую очередь диатомовые (Diatomeae) и зеленые (Chlorophyta) водоросли, растительные жгутиконосцы (Phytomastigina), перидинеи (Peridineae) и кокколитофориды (Coccolitophoridae). В пресных водах широко распространены не только зеленые, но и сине-зеленые (Cyanophyta) водоросли.

Зоопланктон и бактерии можно встретить на различных глубинах. В пресных водах распространены большей частью плохо плавающие относительно крупные ракообразные (Daphnia, Cyclopoidea, Ostrocoda), много коловраток (Rotatoria) и простейших.

В морском зоопланктоне доминируют мелкие ракообразные (Copepoda, Amphipoda, Euphausiaceae), простейшие (Foraminifera, Radiolaria, Tintinoidea). Из крупных представителей-это крыло-ногие моллюски (Pteropoda), медузы (Scyphozoa) и плавающие гребневики (Ctenophora), сальпы (Salpae), некоторые черви (Aleiopidae, Tomopteridae).

Планктонные организмы служат важным пищевым компонентом для многих водных животных, включая и таких гигантов, как усатые киты (Mystacoceti), рис. 5.6.

Рис 5.6. Схема основных направлений обмена энергии и вещества в океане

Бентос (benthos - глубина) - это совокупность организмов, обитающих на дне (на грунте и в грунте) водоемов. Он подразделяется на зообентос и фитобентос. Большей частью представлен прикрепленными, или медленно передвигающимися, или роющими в грунте животными. На мелководье он состоит из организмов, синтезирующих органическое вещество (продуценты), потребляющих его (консументы) и разрушающих (редуценты). На глубинах, где нет света, фитобентос (продуценты) отсутствует. В морском зообентосе доминируют фораминифоры, губки, кишечно-полостные, черви, плеченогие, моллюски, асцидии, рыбы и др. Более многочисленны бентосные формы на мелководьях. Их общая биомасса здесь может достигать десятков килограммов на 1 м 2 .

Фитобентос морей в основном включает водоросли (диатомовые, зеленые, бурые, красные) и бактерии. У побережий встречаются цветковые растения - зостера (Zostera), руппия (Ruppia), филлосподикс (Phyllospadix). Наиболее богаты фитобентосом скалистые и каменистые участки дна.

В озерах, как и в морях, различают планктон, нектон и бентос.

Однако в озерах и других пресных водоемах зообентоса меньше, чем в морях и океанах, а видовой его состав однообразен. Главным образом это простейшие, губки, ресничные и малощетинковые черви, пиявки, моллюски, личинки насекомых и др.

Фитобентос пресных вод представлен бактериями, диатомовыми и зелеными водорослями. Прибрежные растения располагаются от берега вглубь четко выраженными поясами. Первый пояс - полупогруженные растения (камыши, рогоз, осоки и тростники); второй пояс - погруженные растения с плавающими листьями (водокрас, кубышки, кувшинки, ряски). В третьем поясе преобладают растения - рдесты, элодея и др. (рис 5.7).

Рис. 5.7. Растения, укореняющиеся на дне (А):

1 -рогоз; 2- ситник; 3 - стрелолист; 4 - кувшинка; 5, 6 - рдесты; 7 - хара. Свободно плавающие водоросли (Б): 8, 9 - нитчатые зеленые; 10-13 - зеленые; 14-17 - диатомеи; 18-20 - сине-зеленые

По образу жизни водные растения подразделяют на две основные экологические группы: гидрофиты - растения, погруженные в воду только нижней частью и обычно укореняющиеся в грунте, и гидатофиты - растения, которые полностью погружены в воду, а иногда и плавающие на поверхности или имеющие плавающие листья.

В жизни водных организмов большую роль играют вертикальное перемещение воды, плотность, температурный, световой, солевой, газовый (содержание кислорода и углекислого газа) режимы, концентрация водородных ионов (рН).

Температурный режим. Отличается в воде, во-первых, меньшим притоком тепла, во-вторых, большей стабильностью, чем на суше. Часть тепловой энергии, поступающей на поверхность воды, отражается, часть расходуется на испарение. Испарение воды с поверхности водоемов, при котором затрачивается около 2263х8Дж/г, препятствует перегреванию нижних слоев, а образование льда, при котором выделяется теплота плавления (333,48 Дж/г), замедляет их охлаждение.

Изменение температуры в текущих водах следует за ее изменениями в окружающем воздухе, отличаясь меньшей амплитудой.

В озерах и прудах умеренных широт термический режим определяется хорошо известным физическим явлением - вода обладает максимальной плотностью при 4°С. Вода в них четко делится на три слоя: верхний - эпилимнион, температура которого испытывает резкие сезонные колебания; переходный, слой температурного скачка, -металимнион, где отмечается резкий перепад температур; глубоководный (придонный) - гиполимнион доходящий до самого дна, где температура в течение года изменяется незначительно.

Летом наиболее теплые слои воды располагаются у поверхности, а холодные - у дна. Данный вид послойного распределения температур в водоеме носит название прямой стратификации Зимой, с понижением температуры, происходит обратная стратификация. Поверхностный слой воды имеет температуру близкую к 0°С. На дне температура около 4°С, что соответствует максимальной ее плотности. Таким образом, с глубиной температура повышается. Это явление называют температурной дихотомией. Наблюдается в большинстве наших озер летом и зимой. В результате нарушается вертикальная циркуляция образуется плотностная стратификация воды, наступает период временного застоя - стагнация (рис. 5.8).

С дальнейшим повышением температуры верхние слои воды становятся все менее плотными и уже не опускаются - наступает летняя стагнация. "

Осенью поверхностные воды снова охлаждаются до 4°С и опускаются на дно, вызывая вторичное в году перемешивание масс с выравниванием температуры, т. е. наступлением осенней гомотермии.

В морской среде также существует термическая стратификация определяемая глубиной. В океанах выделяют следующие слои Поверхностный - воды подвержены действию ветра, и по аналогии с атмосферой этот слой называют тропосферой или морской термосферой. Суточные колебания температуры воды наблюдаются здесь примерно до 50-метровой глубины, а сезонные отмечаются и глубже. Толщина термосферы достигает 400 м. Промежуточный - представляет собой постоянный термоклин. Температура в нем в разных морях и океанах опускается до 1-3°С. Простирается примерно до глубины 1500 м. Глубоководный - характеризуется одинаковой температурой около 1-3°С, за исключением полярных районов, где температура близка к 0°С.

В целом же следует отметить, что амплитуда годовых колебании температуры в верхних слоях океана не более 10_15 "С в континентальных водах 30-35°С.

Рис. 5.8. Стратификация и перемешивание воды в озере

(по Э. Гюнтеру и др., 1982)

Глубокие слои воды отличаются постоянством температуры. В экваториальных водах среднегодовая температура поверхностных слоев составляет 26-27°С, в полярных - около 0°С и ниже. Исключением являются термальные источники, где температура поверхностного слоя достигает 85-93°С.

В воде как среде жизни, с одной стороны, существует довольно значительное разнообразие температурных условий, а с другой - термодинамические особенности водной среды, такие, как высокая удельная теплоемкость, большая теплопроводность и расширение при замерзании (при этом лед образуется лишь сверху, а основная же толща воды не промерзает), создают благоприятные условия для живых организмов.

Так, для зимовки многолетних гидрофитов в реках и озерах большое значение имеет вертикальное распределение температур подо льдом. Наиболее плотная и наименее холодная вода с температурой 4°С располагается в придонном слое, куда опускаются зимующие почки (турионы) роголистника, пузырчатки, водокраса и др. (рис. 5.9), а также целые облиственные растения, такие, как ряска, элодея.

Рис. 5.9. Водокрас (Hydrocharias morsus ranae) осенью.

Видны зимующие почки, опускающиеся на дно

(из Т. К. Горышинои, 1979)

Утвердилось мнение, что погружение связано с накоплением крахмала и утяжелением растений. К весне крахмал превращается в растворимые сахара и жиры, что делает почки легче и обеспечивает возможность их всплытия.

Организмы в водоемах умеренных широт хорошо приспособлены к сезонным вертикальным перемещениям слоев воды, к весенней и осенней гомотермии, к летней и зимней стагнации. Поскольку температурный режим водоемов характеризуется большой стабильностью, среди гидробионтов в большей мере, чем среди организмов суши, распространена стенотермность.

Эвритермные виды встречаются главным образом в мелких континентальных водоемах и на литорали морей высоких и умеренных широт, где значительны суточные и сезонные колебания.

Плотность воды. Вода отличается от воздуха большей плотностью. В этом отношении она в 800 раз превосходит воздушную среду. Плотность дистиллированной воды при температуре 4 °С равна 1 г/см 3 . Плотность же природных вод, содержащих растворенные соли, может быть больше: до 1,35 г/см 3 . В среднем в водной толще на каждые 10м глубины давление возрастает на 1 атмосферу. Высокая плотность воды отражается на строении тела гидрофитов. Так, если у наземных растений хорошо развиты механические ткани, обеспечивающие прочность стволов и стеблей, расположение механических и проводящих тканей по периферии стебля создает конструкцию «трубы», хорошо противостоящую изломам и изгибам, то у гидрофитов механические ткани сильно редуцированы, так как растения поддерживаются самой водой. Механические элементы и проводящие пучки довольно часто сосредоточены в центре стебля или листового черешка, что придает способность изгибаться при движениях воды.

Погруженные гидрофиты обладают хорошей плавучестью, создаваемой специальными приспособлениями (воздушные мешки, вздутия). Так, листья лягушатника лежат на поверхности воды и под каждым листом имеют наполненный воздухом плавучий пузырь. Как крошечный спасательный жилет, пузырь позволяет листу плавать на поверхности воды. Воздушные камеры в стебле поддерживают растение в вертикальном положении и доставляют кислород корням.

Плавучесть также повышается с увеличением поверхности тела. Это хорошо видно у микроскопических планктонных водорослей. Различные выросты тела помогают им свободно «парить» в толще воды.

Организмы в водной среде распределены по всей ее толще. Например, в океанических впадинах животные обнаружены на глубинах свыше 10 000 м, переносят давление от нескольких до сотен атмосфер. Так, пресноводные обитатели (жуки-плавунцы, туфельки, сувойки и др.) в опытах выдерживают до 600 атмосфер. Голотурии рода Elpidia, черви Priapulus caudatus обитают от прибрежной зоны до ультраабиссали. Вместе с тем следует отметить, что многие обитатели морей и океанов относительно стенобатны и приурочены к определенным глубинам. Это относится в первую очередь к мелководным и глубоководным видам. Только на литорали обитают кольчатый червь пескожил Arenicola, моллюски - морские блюдечки (Patella). На больших глубинах при давлении не менее 400-500 атмосфер встречаются рыбы из группы удильщиков, головоногие моллюски, ракообразные, морские звезды, погонофоры и другие.

Плотность воды обеспечивает возможность животным организмам опираться на нее, что особенно важно для бесскелетных форм. Опорность среды служит условием парения в воде. Именно к этому образу жизни приспособлены многие гидробионты.

Световой режим. На водные организмы большое влияние оказывают световой режим и прозрачность воды. Интенсивность света в воде сильно ослаблена (рис. 5.10), так как часть падающей радиации отражается от поверности воды, другая поглощается ее толщей. Ослабление света связано с прозрачностью воды. В океанах, например, с большой прозрачностью на глубину 140 м еще падает около 1 % радиации, а в небольших озерах с несколько замкнутой водой уже на глубину 2м - всего лишь десятые доли процента.

Рис. 5.10. Освещенность в воде в течение дня.

Цимлянское водохранилище (по А. А. Потапову,

Глубина: 1 - на поверхности; 2-0,5м; 3- 1,5м; 4-2м

В связи с тем что лучи разных участков солнечного спектра неодинаково поглощаются водой, с глубиной изменяется и спектральный состав света, ослабляются красные лучи. Сине-зеленые лучи проникают на значительные глубины. Сгущающиеся с глубиной сумерки в океане имеют вначале зеленый, затем голубой, синий, сине-фиолетовый цвет, сменяясь в дальнейшем постоянным мраком. Соответственно сменяют друг друга с глубиной и живые организмы.

Так, растения, живущие на поверхности воды, не испытывают недостатка света, а погруженные и особенно глубоководные относят к «теневой флоре». Им приходится адаптироваться не только к недостатку света, но и к изменению его состава выработкой дополнительных пигментов. Это прослеживается на известной закономерности окраски у водорослей, обитающих на разных глубинах. В мелководных зонах, где растениям еще доступны красные лучи, которые в наибольшей степени поглощаются хлорофиллом, как правило, преобладают зеленые водоросли. В более глубоких зонах встречаются бурые водоросли, имеющие кроме хлорофилла бурые пигменты фикофеин, фукоксантин и др. Еще глубже обитают красные водоросли, содержащие пигмент фикоэритрин. Здесь четко прослеживается способность к улавливанию солнечных лучей с разной длиной волны. Данное явление получило название хроматической адаптации.

Глубоководные виды имеют ряд физических черт, свойственных теневым растениям. Среди них следует отметить низкую точку компенсации фотосинтеза (30-100 лк), «теневой характер» световой кривой фотосинтеза с низким плато насыщения, у водорослей, например, крупные размеры хроматофоров. Тогда как у поверхности и плавающих форм эти кривые более «светлого» типа.

Для использования слабого света в процессе фотосинтеза требуется увеличенная площадь ассимилирующих органов. Так, стрелолист (Sagittaria sagittifolia) формирует разные по форме листья при развитии на суше и в воде.

В наследственной программе закодирована возможность развития в том и другом направлении. «Пусковым механизмом» для развития «водных» форм листьев служит затенение, а не непосредственное действие воды.

Нередко листья водных растений, погруженные в воду, сильно рассечены на узкие нитевидные доли, как, например, у роголистника, урути, пузырчаток, или имеют тонкую просвечивающую пластинку - подводные листья кубышек, кувшинок, листья погруженных рдестов.

Данные черты характерны и для водорослей, таких, как нитчатые водоросли, рассеченные талломы харовых, тонкие прозрачные талломы многих глубоководных видов. Это дает возможность гидрофитам увеличить отношение площади тела к объему, а следовательно, развивать большую поверхность при сравнительно небольших затратах органической массы.

У частично погруженных в воду растений хорошо выражена гетерофилия, т. е. различие строения надводных и подводных листьев у одного и того же растения: Это хорошо просматривается у водного лютика разнолистного (рис. 5.11) Надводные имеют черты, обычные для листьев надземных растений (дорзовентральное строение, хорошо развитые покровные ткани и устьичный аппарат), подводные - очень тонкие или рассеченные листовые пластинки. Гетерофилия отмечена также у кувшинок и кубышек, стрелолиста и других видов.

Рис. 5.11. Гетерофилия у водного лютика разнолистного

Ranunculus diversifolius (из Т, Г. Горышиной, 1979)

Листья: 1 - надводные; 2 - подводные

Показательным примером является поручейник (Simn latifolium), на стебле которого можно видеть несколько форм листьев, отражающих все переходы от типично наземных до типично водных.

Глубина водной среды оказывает влияние и на животных, их окраску, видовой состав и т. д. Например, в озерной экосистеме основная жизнь сосредоточена в слое воды, куда проникает количество света, достаточное для фотосинтеза. Нижняя граница данного слоя носит название компенсационного уровня. Выше этой глубины растения выделяют больше кислорода, чем потребляют, то избыточный кислород могут использовать другие организмы. Ниже этой глубины фотосинтез не может обеспечить дыхание, в связи с этим организмам доступен только кислород, который поступает с водой из более поверхностных слоев озера.

В светлых, поверхностных слоях воды обитают ярко и разнообразно окрашенные животные, глубоководные же виды обычно лишены пигментов. В сумеречной зоне океана обитают животные, окрашенные в цвета с красноватым оттенком, что помогает им скрываться от врагов, так как красный цвет в сине-фиолетовых лучах воспринимается как черный. Красная окраска характерна для таких животных сумеречной зоны, как морской окунь, красный коралл, различные ракообразные и др.

Поглощение света в воде тем сильнее, чем меньше ее прозрачность, что обусловлено наличием в ней частиц минеральных веществ (глина, ил). Уменьшается прозрачность воды и при бурном разрастании водной растительности в летний период или при массовом размножении мелких организмов, находящихся в поверхностных слоях во взвешенном состоянии. Прозрачность характеризуется предельной глубиной, где еще виден специально опускаемый диск Секки (белый диск диаметром 20 см). В Саргассовом море (самые прозрачные воды) диск Секки виден до глубины 66,5 м, в Тихом океане - до 59, в Индийском - до 50, в мелких морях - до 5-15 м. Прозрачность рек не превышает 1 -1,5 м, а в среднеазиатских реках Амударье и Сырдарье - нескольких сантиметров. Отсюда и границы зон фотосинтеза сильно колеблются в разных водоемах. В самых чистых водах зона фотосинтеза, или эуфотическая зона, достигает глубины не свыше 200 м, сумеречная (дисфотическая) простирается до 1000-1500 м, а глубже, в афотическую зону, солнечный свет совсем не проникает.

Световой день в воде значительно короче (особенно в глубоких слоях), чем на суше. Количество света в верхних слоях водоемов меняется и от широты местности, и от времени года. Так, длинные полярные ночи сильно ограничивают время, пригодное для фотосинтеза в арктических и приантарктических бассейнах, а ледовый покров затрудняет доступ света зимой во все замерзающие водоемы.

Солевой режим. В жизни водных организмов важную роль играет соленость воды или солевой режим. Химический состав вод формируется под влиянием естественноисторических и геологических условий, а также при антропогенном воздействии. Содержание химических соединений (солей) в воде определяет ее соленость и выражается в граммах на литр или в промиле (°/од). По общей минерализации воды можно разделить на пресные с содержанием солей до 1 г/л, солоноватые (1-25 г/л), морской солености (26-50 г/л) и рассолы (более 50 г/л). Наиболее важными из растворенных веществ в воде являются карбонаты, сульфаты и хлориды (табл. 5.1).

Таблица 5.1

Состав основных солей в различных водоемах (по Р. Дажо, 1975)

Среди пресных вод много почти чистых, но много и таких, которые содержат до 0,5 г растворенных веществ на литр. Катионы по их содержанию в пресной воде располагаются следующим образом: кальций-64%, магний- 17%, натрий- 16%, калий - 3%. Это средние значения, а в каждом конкретном случае возможны колебания, иногда значительные.

Важным элементом в пресных водах является содержание кальция. Кальций может выступать в роли ограничивающего фактора. Различают воды «мягкие», бедные кальцием (менее 9 мг на 1 л), и воды «жесткие», содержание его в большом количестве (более 25 мг на 1 л).

В морской воде среднее содержание растворенных солей составляет 35 г/л, в окраинных морях значительно ниже. В морской воде обнаружены 13 металлоидов и не менее 40 металлов. По степени значимости первое место занимает поваренная соль, затем хлористый барий, сернокислый магний и хлористый калий.

Большинство водных обитателей пойкилосмотичны. Осмотическое давление в их теле зависит от солености окружающей среды. Пресноводные животные и растения обитают в среде, где концентрация растворенных веществ ниже, чем в жидкостях тела и тканей. Из-за разницы в осмотическом давлении вне и внутри тела в организм постоянно проникает вода, вследствие чего гидробионты пресных вод вынуждены интенсивно удалять ее. У них хорошо выражены процессы осморегуляции. У простейших это достигается работой выделительных вакуолей, у многоклеточных - удалением воды через выделительную систему. Некоторые инфузории каждые 2-2,5 мин выделяют количество воды, равное объему тела.

С повышением солености работа вакуолей замедляется, а при концентрации солей 17,5% перестает работать, так как разница осмотического давления между клетками и внешней средой исчезает.

Концентрация солей в жидкостях тела и тканей многих морских организмов изотонична концентрации растворенных солей в окружающей воде. В связи с этим осморегуляторные функции у них развиты слабее, чем у пресноводных. Осморегуляция является одной из причин того, что многие морские растения и животные не сумели заселить пресные водоемы и оказались типичными морскими жителями: кишечно-полостные (Coelenterata), иглокожие (Echinodermata), губки (Spongia), оболочники (Tunicata), погонофоры (Pogonophora). С другой стороны, в морях и океанах практически не обитают насекомые, тогда как пресноводные бассейны обильно ими заселены. Типично морские и типично пресноводные организмы не переносят значительных изменений солености и являются стеногалинными. Эвригалинных организмов, в частности животных, пресноводного и морского происхождения не так много. Они встречаются, нередко в больших количествах, в солоноватых водах. Это такие, как лещ (Abramis brama), пресноводный судак (Stizostedion lucioperca), щука (Ezox lucios), из морских - семейство кефалевых (Mugilidae).

Обитание растений в водной среде, помимо перечисленных выше особенностей, накладывает отпечаток и на другие стороны жизнедеятельности, особенно на водный режим у растений, в прямом смысле окруженных водой. У таких растений транспирации нет, а следовательно, и нет «верхнего двигателя», поддерживающего ток воды в растении. И вместе с тем ток, доставляющий к тканям питательные вещества, существует (правда, значительно слабее, чем у сухопутных растений), с ясно вьфаженной суточной периодичностью: днем больше, ночью отсутствует. Активная роль в его поддержании принадлежит корневому давлению (у прикрепленных видов) и деятельности специальных клеток, выделяющих воду, - водяных устьиц или гидатод.

В пресных водах распространены растения, укрепленные на дне водоема. Часто их фотосинтетическая поверхность располагается над водой. К ним относятся камыши (Scirpus), кувшинки (Nymphaea), кубышки (Nyphar), рогозы (Typha), стрелолист (Sagittaria). У других фотосинтезирующие органы погружены в воду. Это рдесты (Potamogeton), уруть (Myriophyllum), элодея (Elodea). Отдельные виды высших растений пресных вод лишены корней и свободно плавают или обрастают подводные предметы, водоросли, которые прикреплены к грунту.

Газовый режим. Основными газами в водной среде являются кислород и углекислый газ. Остальные, такие, как сероводород или метан, имеют второстепенное значение.

Кислород для водной среды - важнейший экологический фактор. Он поступает в воду из воздуха и выделяется растениями при фотосинтезе. Коэффициент диффузии кислорода в воде примерно в 320 тыс. раз ниже, чем в воздухе, а общее его содержание в верхних слоях воды составляет 6-8 мл/л, или в 21 раз ниже, чем в атмосфере. Содержание кислорода в воде обратно пропорционально температуре. С повышением температуры и солености воды концентрация в ней кислорода понижается. В слоях, сильно заселенных животными и бактериями, может создаваться дефицит кислорода из-за усиленного его потребления. Так, в Мировом океане богатые жизнью глубины от 50 до 1000 м характеризуются резким ухудшением аэрации. Она в 7-10 раз ниже, чем в поверхностных водах, населенных фитопланктоном. Около дна водоемов условия могут быть близкими к анаэробным.

При застойном режиме в небольших водоемах вода также резко обедняется кислородом. Дефицит его может возникнуть и зимой подо льдом. При концентрации ниже 0,3-3,5 мл/л жизнь аэробов в воде невозможна. Содержание кислорода в условиях водоема оказывается лимитирующим фактором (табл. 5.2).

Таблица 5.2

Потребность в кислороде у различных видов пресноводных рыб

Среди водных обитателей значительно количество видов, способных переносить широкие колебания содержания кислорода в воде, близкие к его отсутствию. Это так называемые эвриоксибионты. К ним относятся пресноводные олигохеты (Tubifex tubifex), брюхоногие моллюски (Viviparus viviparus). Очень слабое насыщение воды кислородом из рыб могут выдерживать сазан, линь, караси. Однако многие виды являются стеноксибионтными, т. е. могут существовать только при достаточно высоком насыщении воды кислородом, например радужная форель, кумжа, гольян и др. Многие виды живых организмов способны при недостатке кислорода впадать в неактивное состояние, так называемый аноксибиоз, и таким образом переживать неблагоприятный период.

Дыхание гидробионтов осуществляется как через поверхность тела, так и через специализированные органы - жабры, легкие, трахеи. Нередко покровы тела могут служить дополнительным органом дыхания. У отдельных видов встречается комбинирование водного и воздушного дыхания, например, двоякодышащие рыбы, сифонофоры, дискофанты, многие легочные моллюски, ракообразные Yammarus lacustris и др. Вторичноводные животные сохраняют обычно атмосферный тип дыхания как энергетически более выгодный, и поэтому нуждаются в контактах с воздушной средой. К ним относятся ластоногие, китообразные, водяные жуки, личинки комаров и т. д.

Углекислый газ. В водной среде живые организмы кроме недостатка света, кислорода могут испытывать недостаток доступной СО 2 , например растения для фотосинтеза. Углекислота поступает в воду в результате растворения СО 2 содержащегося в воздухе, дыхания водных организмов, разложения органических остатков и высвобождения из карбонатов. Содержание углекислого газа в воде колеблется в пределах 0,2-0,5 мл/л, или в 700 раз больше, чем в атмосфере. СО 2 растворяется в воде в 35 раз лучше кислорода. Морская вода является главным резервуаром углекислого газа, так как содержит от 40 до 50 см 3 газа на литр в свободной или связанной форме, что в 150 раз превышает его концентрацию в атмосфере.

Углекислый газ, содержащийся в воде, принимает участие в формировании известковых скелетных образований беспозвоночных животных и обеспечивает фотосинтез водных растений. При интенсивном фотосинтезе растений идет усиленное потребление углекислого газа (0,2-0,3 мл/л в час), что приводит к ее дефициту. На увеличение содержания СО 2 в воде гидрофиты реагируют, повышая фотосинтез.

Дополнительным источником СО, для фотосинтеза водных растений является также углекислота, которая выделяется при разложении двууглекислых солей и их переходе в углекислые:

Са(НСО 3) 2 -> СаСО 3 + СО, + Н 2 О

Малорастворимые карбонаты, которые при этом образуются, оседают на поверхность листьев в виде известкового налета или корочки, хорошо заметной при обсыхании многих водных растений.

Концентрация водородных ионов (рН) нередко сказывается на распределении водных организмов. Пресноводные бассейны с рН 3,7- 4,7 считаются кислыми, 6,95-7,3 нейтральными, с рН более 7,8 - щелочными. В пресных водоемах рН испытывает значительные колебания, нередко в течение суток. Морская вода более щелочная, и рН ее меньше изменяется, чем пресной. С глубиной рН уменьшается.

Из растений при рН меньше 7,5 растут полушник (Jsoetes), ежеголовник (Sparganium). В щелочной среде (рН 7,7-8,8) распространены многие виды рдестов, элодея, при рН 8,4-9 сильного развития достигает Typha angustifolia. Кислые воды торфяников способствуют развитию сфагновых мхов.

Большинство пресноводных рыб выдерживает рН от 5 до 9. Если рН меньше 5, наблюдается массовая гибель рыб, а выше 10 - погибают все рыбы и другие животные.

В озерах с кислой средой часто встречаются личинки двукрылых из рода Chaoborus, а в кислых водах болот распространены раковинные корненожки (Testaceae), отсутствуют пластинчато-жаберные моллюски из рода беззубок (Unio), редко встречаются другие моллюски.

Экологическая пластичность организмов водной среды. Вода является более стабильной средой, и абиотические факторы претерпевают сравнительно незначительные колебания, а отсюда водные организмы обладают по сравнению с наземными меньшей экологической пластичностью. Пресноводные растения и животные более пластичны, чем морские, так как пресная вода как среда жизни более изменчива. Оценивают широту экологической пластичности гидробионтов не только в целом к комплексу факторов (эври- и стенобионтность), но и по отдельности.

Так, установлено, что прибрежные растения и животные в отличие от обитателей открытых зон главным образом эвритермные и эвригалинные организмы, вследствие того, что температурные условия и солевой режим вблизи берега довольно изменчивы - прогреваемость солнцем и относительно интенсивное охлаждение, опреснение притоком воды из ручьев и рек, в частности в период дождей, и т. д. В качестве примера можно привести лотос, который относится к типичным стенотермным видам, произрастает только в мелких, хорошо прогреваемых водоемах. Обитатели поверхностных слоев по сравнению с глубоководными формами по вышеуказанным причинам оказываются более эвритермными и эвригалинными.

Экологическая пластичность является важным регулятором расселения организмов. Доказано, что гидробионты с высокой экологической пластичностью распространены широко, например, элодея. Противоположный же пример - рачок артемия (Artemia solina), живущий в небольших водоемах с очень соленой водой, является типичным стеногалинным представителем с узкой экологической пластичностью. По отношению же к другим факторам он обладает значительной пластичностью и в соленых водоемах встречается довольно часто.

Экологическая пластичность зависит от возраста и фазы развития организма. Например, морской брюхоногий моллюск Littorina во взрослом состоянии при отливах ежедневно длительное время обходится без воды, однако его личинки ведут планктонный образ жизни и не переносят высыхания.

Особенности адаптации растений к водной среде. Водные рай| стения имеют значительные отличия от наземных растительных организмов. Так, способность водных растений поглощать влаг и минеральные соли непосредственно из окружающей среди отражается на их морфологической и физиологической органй зации. Характерным для водных растений является слабое развив тие проводящей ткани и корневой системы. Корневая системой служит главным образом для прикрепления к подводному субЙ страту и не выполняет функции минерального питания и водоснабжения, как у наземных растений. Питание же водных растений осуществляется всей поверхностью их тела.

Значительная плотность воды дает возможность обитания растений во всей ее толще. У низших растений, заселяющих различные слои и ведущих плавающий образ жизни, для этого имеются специальные придатки, которые увеличивают их плавучесть позволяют им удерживаться во взвешенном состоянии. Высшй гидрофиты имеют слабо развитую механическую ткань. Как yni отмечалось выше, в их листьях, стеблях, корнях располагаютс воздухоносные межклеточные полости, увеличивающие легкость и плавучесть взвешенных в воде и плавающих на поверхност органов, что также способствует смыванию внутренних клетой водой с растворенными в ней солями и газами. Гидрофиты отли| чаются большой поверхностью листьев при малом общем объеме растения, что обеспечивает им интенсивный газообмен при недостатке растворенного в воде кислорода и других газов.

У ряда водных организмов развита разнолистность, или гетё рофилия. Так, у сальвинии (Salvinia) погруженные листья обеспечивают минеральное питание, а плавающие - органическое.

Важной особенностью адаптации растений к обитанию в вод| ной среде является и то, что листья, погруженные в воду, как правило, очень тонкие. Часто хлорофилл в них располагается в клетках эпидермиса, что способствует усилению интенсивности фотосинтеза при слабом освещении. Такие анатомо-морфологические особенности наиболее четко выражены у водяных мхов (Riccia, Fontinalis), валиснерии (Vallisneria spiralis), рдестов (Potamageton).

От вымывания у водных растений из клеток минеральных солей или выщелачивания защитой является выделение специальными клетками слизи и образование эндодермы из более толстостенных клеток в виде кольца.

Относительно низкая температура водной среды обусловливает отмирание вегетирующих частей у погруженных в воду растений после образования зимних почек и замену летних тонких нежных листьев более жесткими и короткими зимними. Низкая температура воды отрицательно сказывается на генеративных органах водных растений, а высокая ее плотность затрудняет перенос пыльцы. В связи с этим водные растения интенсивно размножаются вегетативным путем. Большинство плавающих на поверхности и погруженных растений выносят цветоносные стебли в воздушную среду и размножаются половым путем. Пыльца разносится ветром и поверхностными течениями. Плоды и семена, которые образуются, также распространяются поверхностными течениями. Это явление носит название гидрохории. К гидрохорным относятся не только водные, а также многие прибрежные растения. Их плоды имеют высокую плавучесть, длительное время находятся в воде и не теряют при этом всхожесть. Например, водой переносятся плоды и семена стрелолиста (Sagittaria sagittofolia), сусака (Butomus umbellatus), частухи (Alisma plantago-aguatica). Плоды многих осок (Carex) заключены в своеобразные мешочки с воздухом и разносятся водными течениями. Таким же образом расселился сорняк гумай (Sorgnum halepense) вдоль реки Вахт по каналам.

Особенности адаптации животных к водной среде. У животных, обитающих в водной среде, по сравнению с растениями адаптивные особенности более многообразны, к ним относятся такие, как анатомо-морфологические, поведенческие и др.

Животные, обитающие в толще воды, обладают в первую очередь приспособлениями, которые увеличивают их плавучесть и позволяют противостоять движению воды, течениям. Данные же организмы вырабатывают приспособления, которые препятствуют поднятию их в толщу воды или уменьшают плавучесть, что позволяет удержаться на дне, включая и быстро текущие воды.

У мелких форм, живущих в толще воды, отмечается редукция скелетных образований. Так, у простейших (Radiolaria, Rhizopoda) раковины обладают пористостью, кремневые иглы скелета внутри полые. Удельная плотность гребневиков (Ctenophora), медуз (Scyphozoa) уменьшается благодаря наличию воды в тканях. Скопление капелек жира в теле (ночесветки - Noctiluca, радиолярии - Radiolaria) способствует увеличению плавучести. Крупные скопления жира наблюдаются у некоторых ракообразных (Cladocera, Copepoda), рыб и китообразных. Удельную плотность тела снижают и тем самым повышают плавучесть плавательные пузыри, наполненные газом, которые имеют многие рыбы. У сифонофор (Physalia, Velella) развиты мощные воздухоносные полости.

Для животных, пассивно плавающих в толще воды, характерно не только уменьшение массы, но и увеличение удельной поверхности тела. Это связано с тем, что чем больше вязкость среды и выше удельная поверхность тела организма, тем он медленнее погружается в воду. У животных уплощается тело, на нем образуются шипы, выросты, придатки, например у жгутиковых (Leptodiscus, Craspeditella), радиолярий (Aulacantha, Chalengeridae) и др.

Большая группа животных, обитающих в пресной воде, при передвижении использует поверхностное натяжение воды (поверхностную пленку). По поверхности воды свободно бегают клопы водомерки (Gyronidae, Veliidae), жуки вертячки (Gerridae) и др. Членистоногое, касающееся воды окончанием своих придатков, покрытых водоотталкивающими волосками, вызывает деформацию ее поверхности с образованием вогнутого мениска. Когда подъемная сила (F), направленная вверх, больше массы животного, последнее и будет удерживаться на воде благодаря поверхностному натяжению.

Таким образом, жизнь на поверхности воды возможна для сравнительно мелких животных, так как масса растет пропорционально кубу размера, а поверхностное натяжение увеличивается как линейная величина.

Активное плавание у животных осуществляется с помощью ресничек, жгутиков, изгибания тела, реактивным способом за счет энергии выбрасываемой струи воды. Наибольшего совершенства реактивный способ передвижения достигу головоногих моллюсков. Так, некоторые кальмары развивают скорость при выбрасывании воды до 40-50 км/ч (рис. 5.12).

Рис. 5.12. Кальмар

У крупных животных нередко имеются специализированные конечности (плавники, ласты), тело их обтекаемой формы и покрыто слизью.

Только в водной среде встречаются неподвижные, ведущие прикрепленный образ жизни, животные. Это такие, как гидроиды (Hydroidea) и коралловые полипы (Anthozoo), морские лилии (Crinoidea), двустворчатые (Вг/аМа)идр.Дляних характерны своеобразная форма тела, незначительная плавучесть (плотность тела больше плотности воды) и специальные приспособления для прикрепления к субстрату.

Водные животные большей частью пойкилотермны. У гомой-отермных же, например, млекопитающих (китообразные, ластоногие) образуется значительный слой подкожного жира, который выполняет теплоизоляционную функцию.

Глубоководные животные отличаются специфическими чертами организации: исчезновение или слабое развитие известкового скелета, увеличение размеров тела, нередко - редукция органов зрения, усиление развития осязательных рецепторов и т. д.

Осмотическое давление и ионное состояние растворов в теле животных обеспечивается сложными механизмами водно-солевого обмена. Наиболее распространенным способом поддержания постоянного осмотического давления является регулярное удаление поступающей в организм воды с помощью пульсирующих вакуолей и органов выделения. Так, пресноводные рыбы избыток воды удаляют усиленной работой выделительной системы, а соли поглощают через жаберные лепестки. Морские же рыбы вынуждены пополнять запасы воды и поэтому пьют морскую воду, а излишки поступающих с водой солей выводят из организма через жаберные лепестки (рис. 5.13).

Рис. 5.13. Экскреция и осморегуляция у пресноводных костистых

рыб (А), пластинчатожаберных (Б) и морских костистых рыб (В)

Сокращения гипо-, изо- и гипер- указывают тоничность внутренней среды по отношению к внешней (из Н. Грина и др., 1993)

Целый ряд гидробионтов обладают особым характером питания - это отцеживание или осаждение взвешенных в воде частиц органического происхождения, многочисленных мелких организмов. Этот способ питания не требует больших затрат энергии на поиски добычи и характерен для пластинчатожаберных моллюсков, сидячих иглокожих, асцидий, планктонных рачков и др. Животные-фильтраторы выполняют важную роль в биологической очистке водоемов.

Пресноводные дафнии, циклопы, а также самый массовый в океане рачок Calanus finmarchicus отфильтровывают в сутки до 1,5 л воды на особь. Мидии, обитающие на площади 1 м 2 , могут прогонять через мантийную полость 150-280 м 3 воды за сутки, осаждая взвешенные частицы.

В связи с быстрым затуханием световых лучей в воде жизнь в постоянных сумерках или во мраке сильно ограничивает возможности зрительной ориентации гидробионтов. Звук распространяется в воде быстрее, чем в воздухе, и ориентация на звук у гидробионтов развита лучше зрительной. Отдельные виды улавливают даже инфразвуки. Звуковая сигнализация служит больше всего для внутривидовых взаимоотношений: ориентации в стае, привлечения особей другого пола и т. д. Китообразные, например, отыскивают пищу и ориентируются при помощи эхолокации - восприятия отраженных звуковых волн. Принцип локатора дельфина заключается в излучении звуковых волн, которые распространяются перед плывущим животным. Встречая препятствие, например рыбу, звуковые волны отражаются и возвращаются к дельфину, который слышит возникающее эхо и таким образом обнаруживает предмет, вызывающий отражение звука.

Известно около 300 видов рыб, которые способны генерировать электричество и использовать его для ориентации и сигнализации. Ряд рыб (электрический скат, электрический угорь и др.) используют электрические поля для защиты и нападения.

Водным организмам свойствен древний способ ориентации - восприятие химизма среды. Хеморецепторы многих гидробионтов (лососи, угри и др.) обладают чрезвычайной чувствительностью. В тысячекилометровых миграциях они с поразительной точностью находят места нерестилищ и нагула.

Смена условий в водной среде вызывает и определенные поведенческие реакции организмов. С изменением освещенности, температуры, солености, газового режима и других факторов связаны вертикальные (опускание вглубь, поднятие к поверхности) и горизонтальные (нерестовые, зимовальные и нагульные) миграции животных. В морях и океанах в вертикальных миграциях принимают участие миллионы тонн гидробионтов, а при горизонтальных миграциях водные животные могут преодолевать сотни и тысячи километров.

На Земле существует много временных, неглубоких водоемов, возникающих после разлива рек, сильных дождей, таяния снега и т. д. Общими особенностями обитателей пересыхающих водоемов является способность давать за короткие сроки многочисленное потомство и переносить длительные периоды без воды, переходя в состояние пониженной жизнедеятельности -гипобиоза.

Предыдущая

Вопрос 1. Назовите основные особенности жизни организмов в водной среде, в наземно-воздушной среде, в почве.
Особенности жизни организмов в водной среде, наземно-воздушной среде и в почве определяются физическими и химическими свойствами этих сред жизни. Эти свойства оказывают значительное влияние на действие других факторов неживой природы - стабилизируют сезонные колебания температуры (вода и почва), постепенно изменяют освещенность (вода) или полностью ее исключают (почва) и т. п.
Гидросфера, или водная оболочка Земли, составляет около 70 % поверхности Земного шара. Наибольшие запасы воды сосредоточены в Мировом океане (до 95 %), остальные 5 % приходятся на пресные водоемы (озера, реки и т.д.). В воде обитает огромное количество живых организмов, причем их типовое разнообразие значительно выше, чем на суше. Состояние гидросферы - важнейший фактор, определяющий климатические условия различных географических областей. Вода - плотная по сравнению с воздухом среда, обладающая выталкивающей силой и являющаяся хорошим растворителем. Поэтому многие организмы, обитающие в воде, характеризуются слабым развитием опорных тканей (водные растения, простейшие, кишечнополостные и т. п.), особыми способами передвижения (парение, реактивное движение), особенностями дыхания и приспособлениями к поддержанию постоянства осмотического давления в клетках, образующих их тела.
Атмосфера, или газовая оболочка Земли, состоит из смеси газов: азота, кислорода, углекислого газа, озона и инертных газов. Атмосфера оказывает огромное влияние на физико-химические и биологические процессы на поверхности земли и в водной среде: кислород необходим всем живым организмам для дыхания; углекислый газ - источник углерода при фотосинтезе и хемосинтезе; азот в результате деятельности азотфиксирующих бактерий переходит в форму нитратов, усваиваемых растениями. Плотность воздуха гораздо ниже плотности воды, поэтому у наземных организмов сильно развиты опорные ткани - внутренний и наружный скелет.
Литосфера - твердая оболочка Земли - включает в себя земную кору и верхнюю часть мантии. Жизнь в литосфере главным образом сосредоточена в ее верхнем плодородном слое - почве, глубина которого не превышает нескольких метров. В строении почвы выделяют несколько горизонтов (сверху вниз): верхний, называемый спадом, следующий - гумусовый слой, обеспечивающий плодородие почв, и третий, состоящий в основном из смеси песка и глины.
Почва - это верхний слой суши, преобразованной в результате жизнедеятельности живых существ. Между частицами почвы имеются многочисленные полости, которые могут быть заполнены водой или воздухом. Поэтому почву населяют как водные, так и воздуходышащие организмы.

Вопрос 2. Какие приспособления выработались у организмов к обитанию в водной среде?
Водная среда является более плотной, чем воздушная, что определяет приспособления к передвижению в ней. Для активного перемещения в воде необходимы обтекаемая форма тела и хорошо развитая мускулатура (рыбы, головоногие моллюски - кальмары, млекопитающие - дельфины, тюлени).
Планктонные организмы (парящие в воде) имеют приспособления, повышающие их плавучесть, такие как увеличение относительной поверхности тела за счет многочисленных выростов и щетинок; уменьшение плотности за счет накопления в теле жиров, пузырьков газа (одноклеточные водоросли, простейшие, медузы, мелкие рачки). Для организмов, живущих в водной среде, характерны также приспособления к поддержанию водно-солевого баланса. Пресноводные виды имеют приспособления для удаления избытка воды из организма. Этому, например, служат выделительные вакуоли у простейших. В соленой воде, напротив, приходится защищать организм от обезвоживания, что достигается повышением концентрации солей в теле.,
Еще один способ поддерживать свой водно-солевой баланс - это перемещение в места с благоприятным уровнем солености.
И, наконец, постоянство водно-солевой среды организма обеспечивают непроницаемые для воды покровы (млекопитающие, высшие раки, водные насекомые и их личинки).
Растениям для жизни необходима световая энергия Солнца, поэтому водные растения обитают только на тех глубинах, куда способен проникнуть свет (обычно не более 100 м). С увеличением глубины обитания в клетках растений изменяется состав пигментов, принимающих участие в процессе фотосинтеза, что позволяет улавливать проникающие в глубину части солнечного спектра.

Вопрос 3. Как организмы избегают отрицательного влияния низких температур?
При низких температурах существует опасность остановки обмена веществ, поэтому у организмов выработались особые механизмы приспособления к его стабилизации.
Наименее приспособлены к резким колебаниям температуры растения. При резком понижении температуры ниже 0 °С вода в тканях может превратиться в лед, который способен их повредить. Но растения способны выдерживать небольшие отрицательные температуры путем связывания свободных молекул воды в комплексы, неспособные к образованию кристаллов льда (например, путем накапливания в клетках до 20-30% сахаров или жирных масел). При постепенном понижении температуры в процессе сезонных климатических изменений в жизни многих растений наступает период покоя, сопровождающийся либо частичным или полным отмиранием наземных вегетативных органов (травянистые формы), либо временным прекращением или замедлением основных физиологических процессов - фотосинтеза и транспорта веществ.
У животных наиболее надежной защитой от низких температур окружающей среды является теплокровность, но ею обладают не все. Можно выделить следующие пути приспособлений животных к низким температурам: химическую, физическую и поведенческую терморегуляцию.
Химическая терморегуляция связана с увеличением теплопродукции при понижении температуры путем интенсификации окислительно-восстановительных процессов. Этот путь требует расхода большого количества энергии, поэтому животным в суровых климатических условиях необходимо большее количество пищи. Этот вид терморегуляции осуществляется рефлекторно.
Многие холоднокровные животные способны поддерживать оптимальную температуру тела за счет работы мышц. Например, шмели в прохладную погоду разогревают тело дрожью до 32-33 °С, что дает им возможность взлетать и кормиться.
Физическая терморегуляция связана с наличием у животных специальных покровов тела - перьевого или волосяного, которые благодаря своей структуре образуют воздушную и окружающей средой, так как известно, что воздух является отличным теплоизолятором. Кроме того, многие животные, обитающие в суровых климатических условиях, накапливают подкожный жир, также обладающий термоизоляционными свойствами.
Поведенческая терморегуляция связана с перемещением в пространстве с целью избегания неблагоприятных для жизнедеятельности температур, созданием убежищ, скучиванием в группы, изменением активности в разное время суток или года.

Какими факторами определяется продолжительность сукцессии?

Продолжительность сукцессии определяется:
- исходной структурой сообщества, т. е. типом сукцессии - первичная она или вторичная (первая более длительная);

Периодическими изменениями климата, т. е. бури, засухи, пожары могут не только замедлить или прервать сукцессию, но и возвратить систему в начальное состояние.

Особенности жизни в воде, на поверхности земли и в почве

Назовите основные особенности жизни организмов в водной среде, в наземновоздушной среде, в почве.

Особенности жизни организмов в водной среде, наземно-воздушной среде и в почве определяются физическими и химическими свойствами этих сред жизни. Эти свойства оказывают значительное влияние на действие других факторов неживой природы - стабилизируют сезонные колебания температуры (вода и почва), постепенно изменяют освещенность (вода) или полностью ее исключают (почва) и т. п.

Вода - плотная по сравнению с воздухом среда, обладающая выталкивающей силой и являющаяся хорошим растворителем. Поэтому многие организмы, обитающие в воде, характеризуются слабым развитием опорных тканей (водные растения, простейшие, кишечнополостные и т. п.), особыми способами передвижения (парение, реактивное движение), особенностями дыхания и приспособлениями к поддержанию постоянства осмотического давления в клетках, образующих их тела.

Плотность воздуха гораздо ниже плотности воды, поэтому у наземных организмов сильно развиты опорные ткани - внутренний и наружный скелет.

Почва - это верхний слой суши, преобразованной в результате жизнедеятельности живых существ. Между частицами почвы имеются многочисленные полости, которые могут быть заполнены водой или воздухом. Поэтому почву населяют как водные, так и воздуходышащие организмы.

Приспособления к жизни в водной среде

Какие приспособления выработались у организмов к обитанию в водной среде?

Водная среда является более плотной, чем воздушная, что определяет приспособления к передвижению в ней.

Для активного перемещения в воде необходимы обтекаемая форма тела и хорошо развитая мускулатура (рыбы, головоногие моллюски - кальмары, млекопитающие - дельфины, тюлени).

Планктонные организмы (парящие в воде) имеют приспособления, повышающие их плавучесть, такие как увеличение относительной поверхности тела за счет многочисленных выростов и щетинок; уменьшение плотности за счет накопления в теле жиров, пузырьков газа (одноклеточные водоросли, простейшие, медузы, мелкие рачки).

Для организмов, живущих в водной среде, характерны также приспособления к поддержанию водно-солевого баланса. Пресноводные виды имеют приспособления для удаления избытка воды из организма. Этому, например, служат выделительные вакуоли у простейших. В соленой воде, напротив, приходится защищать организм от обезвоживания, что достигается повышением концентрации солей в теле.

Еще один способ поддерживать свой водно-солевой баланс - это перемещение в места с благоприятным уровнем солености.

И наконец, постоянство водно-солевой среды организма обеспечивают непроницаемые для воды покровы (млекопитающие, высшие раки, водные насекомые и их личинки).

Растениям для жизни необходима световая энергия Солнца, поэтому водные растения обитают только на тех глубинах, куда способен проникнуть свет (обычно не более 100 м). С увеличением глубины обитания в клетках растений изменяется состав пигментов, принимающих участие в процессе фотосинтеза, что позволяет улавливать проникающие в глубину части солнечного спектра.

Приспособления к низким температурам

Как организмы избегают отрицательного влияния низких температур?

При низких температурах существует опасность остановки обмена веществ, поэтому у организмов выработались особые механизмы приспособления к его стабилизации.

Наименее приспособлены к резким колебаниям температуры растения. При резком понижении температуры ниже 0 °С вода в тканях может превратиться в лед, который способен их повредить. Но растения способны выдерживать небольшие отрицательные температуры путем связывания свободных молекул воды в комплексы, неспособные к образованию кристаллов льда (например, путем накапливания в клетках до 20–30% сахаров или жирных масел).

При постепенном понижении температуры в процессе сезонных климатических изменений в жизни многих растений наступает период покоя, сопровождающийся либо частичным или полным отмиранием наземных вегетативных органов (травянистые формы), либо временным прекращением или замедлением основных физиологических процессов - фотосинтеза и транспорта веществ.

У животных наиболее надежной защитой от низких температур окружающей среды является теплокровность, но ею обладают не все. Можно выделить следующие пути приспособлений животных к низким температурам: химическую, физическую и поведенческую терморегуляцию.

Химическая терморегуляция связана с увеличением теплопродукции при понижении температуры путем интенсификации окислительно-восстановительных процессов. Этот путь требует расхода большого количества энергии, поэтому животным в суровых климатических условиях необходимо большее количество пищи. Этот вид терморегуляции осуществляется рефлекторно.

Многие холоднокровные животные способны поддерживать оптимальную температуру тела за счет работы мышц. Например, шмели в прохладную погоду разогревают тело дрожью до 32–33 °С, что дает им возможность взлетать и кормиться.

Физическая терморегуляция связана с наличием у животных специальных покровов тела - перьевого или волосяного, которые благодаря своей структуре образуют воздушную прослойку между телом и окружающей средой, так как известно, что воздух является отличным теплоизолятором. Кроме того, многие животные, обитающие в суровых климатических условиях, накапливают подкожный жир, также обладающий термоизоляционными свойствами.

Поведенческая терморегуляция связана с перемещением в пространстве с целью избегания неблагоприятных для жизнедеятельности температур, созданием убежищ, скучиванием в группы, изменением активности в разное время суток или года.

Условия жизни внутри другого организма

В чем состоят основные особенности организмов, использующих тела других организмов как среду обитания?

Условия жизни внутри другого организма характеризуются большим постоянством по сравнению с условиями внешней среды, поэтому организмы, находящие себе место в теле растений или животных, часто полностью утрачивают органы и системы, необходимые свободноживущим видам (органы чувств, органы передвижения, пищеварения и т. п.), но при этом у них возникают приспособления для удержания в теле хозяина (крючки, присоски и т. п.) и эффективного размножения.

Воздействие живых организмов на среду обитания

В чем проявляется воздействие живых организмов на среду обитания?

В результате воздействия живых организмов на среду обитания могут изменяться ее физические и химические свойства (газовый состав воздуха и воды, структура и свойства почвы и даже климат местности).

Виды воздействия живых организмов на среду

Какие виды воздействия живых организмов на среду вам известны?

Виды воздействия живых организмов на среду: 1) механическое (изменение механического состава почвы, фильтрация воды и воздуха, перемещение веществ); 2) физико-химическое (изменение химического состава воды, воздуха, почвы, термических, электрических и других характеристик).

Роль растений на Земле

Какова роль растений в жизни нашей планеты?

Важнейший процесс, происходящий в зеленых растениях, это фотосинтез. Благодаря ему растения производят первичные органические вещества и поставляют в атмосферу кислород, необходимый для дыхания как самим растениям, так и огромному количеству других организмов, включая человека.

Кроме того, поглощая и испаряя воду, растения оказывают влияние на водный режим их местообитаний. Наличие растительности способствует постоянному увлажнению воздуха. Растительный покров смягчает суточные колебания температуры у поверхности земли (под пологом леса или травы), а также колебания влажности и порывы ветра, оказывает воздействие на структуру и химический состав почв.

Круговорот биогенных элементов

Какие типы организмов играют основную роль в поддержании круговорота биогенных элементов?

Биогенными называют находящиеся в экосистеме и необходимые для ее жизни элементы - макротрофные и микротрофные. Они постоянно связываются, входя в состав биомассы экосистемы, что снижает их количество, остающееся в среде экосистемы. Если бы организмы не разлагались благодаря деятельности редуцентов (гетеротрофных организмов), то запас питательных веществ исчерпался бы и жизнь экосистемы прекратилась. Поэтому можно утверждать, что именно редуценты играют основную роль в поддержании круговорота биогенных элементов.

Теория Ламарка

Как Ж. Б. Ламарк объяснял многообразие видов и приспособленность организмов к конкретным условиям среды?

Ж. Б. Ламарк понимал эволюцию как процесс прогрессивных изменений от одной формы к другой, от простого к сложному. Согласно его идее, все биологические виды (их многообразие), включая человека, произошли от других видов.

Теория Ламарка основывалась на наследовании приобретенных свойств, полезных для данного организма и являющихся приспособлениями к конкретным условиям среды. Он полагал, что определенные органы или системы органов у животных и растений в процессе их жизнедеятельности упражняются и совершенствуются, и эти усовершенствования закрепляются в следующих поколениях.

Водной средой называют такую среду, в которой вода играет важную роль, как наружная среда.

Вода занимает приблизительно 71% поверхность земного шара. Более 98 % - солёная вода,

1.2% - льды полярных областей.

~0,45% реки, озера, болота, родники, подземная пресная вода и т.д.

По мнению большинства авторов, изучающих возникновение жизни на Земле, эволюционно первичной средой жизни была именно водная среда. Этому положению мы находим не мало косвенных подтверждений. Прежде всего, большинство организмов не способны к активной жизнедеятельности без поступления воды в организм или, по крайней мере, без сохранения определенного содержания жидкости внутри организма. Внутренняя среда организма, в которой происходят основные физиологические процессы, очевидно, по-прежнему сохраняет черты той среды, в которой происходила эволюция первых организмов. Так, содержание солей в крови человека (поддерживаемое на относительно постоянном уровне) близко к таковому в океанической воде. Свойства водной океанической среды во многом определили химико-физическую эволюцию всех форм жизни.

Пожалуй, главной отличительной особенностью водной среды является ее относительная консервативность. Скажем, амплитуда сезонных или суточных колебаний температуры в водной среде намного меньше, чем в наземно-воздушной. Рельеф дна, различие условий на различных глубинах, наличие коралловых рифов и проч. создают разнообразие условий в водной среде.

Особенности водной среды проистекают из физико-химических свойств воды. Так, большое экологическое значение имеют высокая плотность и вязкость воды. Удельная масса воды соизмерима с таковой тела живых организмов. Плотность воды примерно в 1000 раз выше плотности воздуха. Поэтому водные организмы (особенно, активно движущиеся) сталкиваются с большой силой гидродинамического сопротивления. Эволюция многих групп водных животных по этой причине шла в направлении формирования формы тела и типов движения, снижающих лобовое сопротивления, что приводит к снижению энергозатрат на плавание. Так, обтекаемая форма тела встречается у представителей различных групп организмов, обитающих в воде, - дельфинов (млекопитающих), костистых и хрящевых рыб.

Высокая плотность воды является также причиной того, что механические колебания (вибрации) хорошо распространяются в водной среде. Это имело важное значение в эволюции органов чувств, ориентации в пространстве и коммуникации между водными обитателями. Вчетверо большая, чем в воздухе, скорость звука в водной среде определяет более высокую частоту эхолокационных сигналов.

В связи с высокой плотностью водной среды ее обитатели лишены обязательной связи с субстратом, которая характерна для наземных форм и связана с силами гравитации. Поэтому есть целая группа водных организмов (как растений, так и животных), существующих без обязательной связи с дном или другим субстратом, "парящих" в водной толще.

Электропроводность открыла возможность эволюционного формирования электрических органов чувств, обороны и нападения.

Почва как среда жизни

Почвенная среда занимает промежуточное положение между водной и наземно-воздушной средами. Температурный режим, пониженное содержание кислорода, насыщенность влагой, присутствие значительного количества солей и органических веществ сближают почву с водной средой. А резкие изменения температурного режима, иссушение, насыщение воздухом, в том числе кислородом, сближают почву с наземно-воздушной средой жизни.

Почва - это рыхлый поверхностный слой суши, который представляет собой смесь минеральных веществ, полученных при распаде горных пород под воздействием физических и химических агентов, и особых органических веществ, возникших в результате разложения растительных и животных остатков биологическими агентами. В поверхностных слоях почвы, куда поступает самое свежее мертвое органическое вещество, обитает множество организмов-разрушителей - бактерий, грибов, червей, мельчайших членистоногих и др. Их активность обеспечивает развитие почвы сверху, тогда как физическое и химическое разрушение коренной породы способствует образованию почвы снизу.

Как среду жизни почву отличает ряд особенностей: большая плотность, отсутствие света, пониженная амплитуда колебаний температур, недостаточность кислорода, сравнительно высокое содержание углекислого газа. Кроме того, почва характеризуется рыхлой (пористой) структурой субстрата. Имеющиеся полости заполнены смесью газов и водными растворами, что определяет чрезвычайно большое разнообразие условий для жизни множества организмов. В среднем на 1м2 почвенного слоя приходится более 100 млрд. клеток простейших, миллионы коловраток и тихоходок, десятки миллионов нематод, сотни тысяч членистоногих, десятки и сотни дождевых червей, моллюсков и прочих беспозвоночных, сотни миллионов бактерий, микроскопических грибов (актиномицетов), водорослей и других микроорганизмов. Все население почвы – эдафобионты (эдафобиус, от греч. edaphos – почва, bios - жизнь) взаимодействует между собой, образуя своеобразный биоценотический комплекс, активно участвующий в создании самой почвенной среды жизни и обеспечивающий ее плодородие. Виды, населяющие почвенную среду жизни, называют также педобионтами (от греч. paidos - дитя, т.е. в своем развитии проходящие стадию личинок).

У представителей эдафобиуса в процессе эволюции выработались своеобразные анатомо-морфологические особенности. Например, у животных - вальковатая форма тела, малые размеры, сравнительно прочные покровы, кожное дыхание, редукция глаз, бесцветность покровов, сапрофагия (способность питаться остатками других организмов). Кроме того, наряду с аэробностью широко представлена анаэробность (способность существовать при отсутствии свободного кислорода).